Основні принципи дії абіотичних чинників


Екологічні чинники можуть впливати на поведінку і рівень активності комах, на хід обмінних процесів, морфогенез і розвиток. Вони відбиваються на таких найважливіших характеристиках популяції, як плодючість, смертність, віковий склад, співвідношення підлог, рівень прагнення до міграції. Абиотические чинники разом з біотичними визначають існування виду в цій місцевості від його процвітання до повного вимирання.
Вплив будь-якого чинника може бути або безпосереднім, або сигнальним. У першому випадку чинник впливає на комаху або механічно (гравітація, електричне поле, вітер), або змінює рівень обмінних процесів (температура) і стан внутрішнього середовища організму (висушення при низькій вологості).
У другому випадку зміни якого-небудь чинника можуть бути дуже незначними і самі по собі не робити відчутної дії на організм. Проте ці зміни служать сигналом, передвісником яких-небудь серйозних для організму змін середовища. Такі чинники завжди сприймаються спеціальними рецепторами, клітини яких відрізняються особливою чутливістю до цього чинника. Найчастіше в ролі сигнального чинника виступає світло - певний рівень освітленості або ж довжина світлового дня. Але сигналом можуть служити також і зміни температури або вологості, тобто один і той же чинник може робити і безпосередню, і сигнальну дію.
Сигнальні чинники грають величезну роль в життя комах, допомагаючи останнім заздалегідь готуватися до несприятливих змін середовища. Взагалі, мабуть, про біологічний прогрес можна судити по здатності організму передбачити ситуацію заздалегідь, користуючись сигналами, що передують те або інше явище.
Середовища, що періодично повторюються в часі зміни, можна передбачати також і за допомогою внутрішніх процесів в організмі - біологічного годинника, що підвищує надійність виживання. Якщо ж явище не відноситься до періодичних і його важко передбачати, як, наприклад, лісові пожежі, вирубування лісу, а також збирання врожаю на полі, то при цьому може гинути значна частина комах.
Вплив будь-якого чинника визначається передусім його рівнем. Так, при розгляді впливу температури чітко проявляються межі, в яких можливе існування комах того або іншого виду. При дуже високих або низьких температурах комаха зазвичай гине. Нормальна ж життєдіяльність комахи можлива лише в значно вужчому діапазоні температур. Цей діапазон для певних форм поведінки, наприклад для польоту, може бути ще вужчий.
Зазвичай чітко також виявляється залежність існування комахи від вологості повітря. Проте граничний рівень відносної вологості не завжди згубний. При розгляді впливу вітру, світла, електричного поля і деяких інших чинників виявляється, що зниження рівня цих чинників до нуля спокійно переноситься комахами.
В принципі для кожного з чинників може бути визначений оптимальний рівень, при якому досягається максимальна плодючість або життєздатність. Відмітимо, що положення цього оптимуму залежатиме також від поєднання інших чинників, на тлі яких проводиться спостереження. Оптимум також мінятиметься залежно від фізіологічного стану особини і популяції в цілому. Природно, що цей оптимум буде різний для різних популяцій одного і того ж виду залежно від їх генофонду. Нарешті, навіть в межах однієї і тієї ж популяції від покоління до покоління положення оптимуму може змінюватися, "плавати", поступово популяція пристосовується до нових умов.
Здатність комах цього виду пристосовуватися до різноманітних поєднань умов називають екологічною валентністю. Природно, що види стенотопні, тобто що мешкають в біотопах із строго певними умовами, відрізняються малою екологічною валентністю, а види евритопні, що живуть майже усюди, - великий. Як приклад украй стенотопного виду можна назвати печерного коника Dolichopoda euxіna Sem., здатного жити тільки при низькій температурі і високій вологості повітря, а евритопного - синю м'ясну муху Calliphora erythrocephala Mg., що зустрічається практично в будь-яких біотопах.
Дня стенотопних видів характерна К-стратегия відбору, заснованого на пристосуванні до різко обкресленого комплексу умов і максимального збереження цього комплексу, відносно низької плодючості і малої здатності до далеких міграцій. Навпаки, евритопні види, як правило, r -стратеги, що швидко заселяють різноманітні біотопи, часто високо плідні, а в результаті в тій чи іншій мірі здатні зруйнувати біотоп, в якому вони оселилися.
Незважаючи на низьку екологічну валентність, стенотопні види можуть бути широко поширені. Річ у тому, що комахи прекрасно використовують варіації мікроклімату у просторі та часі, як би вирівнюючи для себе середовище (Ю.И.Чернов, 1975). Як вже відзначалося, здатність комах існувати більше визначається мікрокліматом, ніж макрокліматом. Поведінкові реакції, спрямовані на пошук і вибір оптимальних кліматичних умов середовища, називають этолого-климатическими адаптаціями (К.Г.Городков, 1986).
Такі адаптації не вимагають складних морфологічних або фізіологічних пристосувань і зводяться як до пошуку ділянок з найбільш відповідним мікрокліматом, так і до вибору в часі найбільш сприятливих умов для тієї або іншої стадії розвитку, а також тієї або іншої форми поведінки.
У першому випадку комахи активно мігрують у пошуках найбільш сприятливих умов. Так, в північній частині ареалу комаха вибирає найбільш сухі місця, що прогріваються, а в південній - вологі і затінені (Г. Я. Бей-Биенко, 1930, 1966 - правило зміни місць життя). Залежно від часу доби і погоди комахи переміщаються також і в межах одного біотопу у пошуках укриттів або місць, найбільш сприятливих для тієї або іншої форми активності, або навіть в межах однієї рослини, опускаючись вниз або піднімаючись вгору по ньому.
У другому випадку, орієнтуючись за допомогою сигнальних чинників, передусім довжини світлового дня і рівнів освітленості, комаха як би "підганяє" цикл свого розвитку і час своєї активності протягом доби до змін умов в часі.
Поширення комах і площа їх ареалів проте не можна зв'язувати тільки з рівнем їх екологічної валентності або із здатністю знаходити для себе найбільш сприятливі умови. Набагато частіше поширення лімітується біотичними чинниками: конкуренцією з близькими видами або наявністю хижаків і паразитів. Крім того, ареали багато в чому залежать від геологічної історії району.
На комаху завжди діє комплекс чинників. Проте найбільш різкою є дія того чинника, рівень якого знаходиться можливо далі від оптимального (екологічний закон мінімуму або лімітуючого чинника). Сказане відноситься не лише до таких показників життєдіяльності як виживання або здатність розмножуватися, але і до поведінки комах. Аналіз впливу чинників середовища на років комах на світло в одному з оазисів Туркменії (В. Б. Чернышев, П. П. Богуш, 1973) показує, що кількість спійманих за ніч комах може залежати як від температури, так і від вологості повітря. Навесні, в квітні-травні, при ще відносно холодній погоді і високій вологості років визначається температурою і його зв'язок з вологістю не виявляється. Пізніше, в травні-червні, середній рівень температури підвищується, а її вплив на років перестає бути помітним, зате рівень вологості значно знижується і тепер це головний чинник, що визначає величину збору. У липні-серпні з подальшим підвищенням температури виникає негативна кореляція з нею і в ночі з особливо високою температурою комахи летять на світло у малій кількості. Вплив вологості в ці місяці виражений ще різкіше. Таким чином, чим далі чинник від оптимуму, тим різкіше його вплив.

Відмітимо, що закон вирівнювання середовища не можна розуміти абсолютно. Залежно від часу доби, сезону, фізіологічного стану і стадії розвитку для комахи виявляються оптимальними декілька різні поєднання умов, які комаха активно шукає для себе. Повністю ж вирівняна в часі і в просторі середовище, наприклад в термостаті, несприятливе для багатьох комах.
Реакції комах на несприятливі умови
Можливі різні шляхи збереження особин і популяцій в цілому при несприятливому поєднанні умов. По-перше, це фізіологічна реакція організму, що дозволяє йому підвищити стійкість до несприятливої дії. При періодичних змінах середовища на несприятливі інтервали часу доводяться стадії розвитку, найменш чутливі до негативних дій, звичайне яйце або лялечка. По-друге, популяція здатна зберігатися за рахунок її поліморфізму, в результаті якого якась частина особин виявляється менш уразливою і потім знову відновлює усю популяцію. По-третє, комахи здатні активно мігрувати як на малі відстані у пошуках місця з більш відповідним мікрокліматом, так і на сотні або навіть тисячі кілометрів.
Вищою формою фізіологічного пристосування до несприятливих умов середовища (несприятливому сезону, надмірно високій щільності популяції, відсутності або нестачі корму) є діапауза. Діапауза - це обумовлений нейрогуморальною системою стан організму, що характеризується зниженим обміном речовин, уповільненим навіть за сприятливих для нього умов розвитком і підвищеною стійкістю до будь-яких несприятливих дій (С. И. Черныш та ін., 1986). У диапаузирующих комах змінена поведінка, зазвичай вони малорухомі. У них збочена або відсутня реакція на світло, силу тяжіння, запахи, включаючи статеві феромони.
Діапауза виникає на визначених для кожного виду стадіях метаморфоза як відповідь на певні зовнішні сигнали, зазвичай попередні несприятливим змінам середовища. Цим вона відрізняється, наприклад, від холодового заціпеніння, викликаного безпосередньою дією низької температури. Це не означає, що діапауза - завжди жорстко закріплений стан, що настає за принципом "усе або нічого". Тривалість діапаузи, глибина фізіологічної перебудови не лише різні у різних видів, вони визначаються також стадією розвитку і рівнем зовнішнього сигналу.
Під впливом сигнальних умов зазвичай відбуваються кількісні зміни темпу розвитку. Мабуть, саме такі кількісні реакції і є еволюційною основою для розвитку складного комплексу якісних пристосувань (діапаузи), який дозволяє пережити несприятливий час. Між кількісними і якісними реакціями є поступовий перехід.
Як діапауза, так і міграції дозволяють комахам уникнути несприятливих умов в часі і просторі, приурочити свій розвиток до найбільш сприятливої пори року. Проте комахи платять за ці пристосування енергетичними ресурсами, а отже, затримкою розвитку і зниженням плодючості.


2015 .................................................................................