Освітленість, що віддається перевага


Освітленість в один і той же час неоднакова в різних біотопах, наприклад в полі і під запоною лісу. Комахи користуються цим і активно знаходять зони з освітленістю, що віддається перевага ними. Іноді комах ділять на фотофилов і фотофобів. Ці представлення, звичайно, відносні, оскільки залежно від фізіологічного стану, часу доби і сезону комахи одного і того ж виду можуть абсолютно по-різному відноситися до світла. Проте метелики-білянки лише в окремих випадках можуть бути виявлені в лісі, а бабочки-сатириды середньої смуги, навпаки, не зустрічаються на відкритих місцях.
Для визначення відношення комахи до світла - переваги ним певній освітленості, тобто фотопреферендума - використовують спеціальні прилади. В принципі, усі такі прилади є освітленими згори камерами, закритими шматками стеклами або пластмасами різної прозорості. Відповідно в камері створюється певний ступінчастий градієнт освітленості. У простому випадку камера ділиться всього на дві частини - яскраво освітлену і, наскільки це можливо, затемнену (альтернативна камера). Залежно від виду і спостережуваної поведінки комахи вживаються камери різних розмірів, і конфігурацій.
Освітленість, що віддається перевага, залежить передусім від виду комахи, тобто від його способу життя. Крім того, реакція на світло визначається віком і фізіологічним станом, температурою і вологістю повітря (точніше, дефіцитом вологи в організмі), часом доби, сезоном, а також рівнем нервового збудження комахи.
Якщо комах помістити в камери для визначення фотопреферендума, можна спостерігати самі різні варіанти їх розподілу по зонах приладу з різною освітленістю. Є такі об'єкти, які завжди знаходяться в освітленій зоні (наприклад активні ніччю метелика кільчастого шовкопряда Malacosoma neustria L.), нейтральні по відношенню до світла (наприклад жуки-кожееды Anthrenus) або ж постійно знаходяться в темній зоні (багато нічні жуки-чернотелки). Певний зв'язок між реакцією на світло і часом активності відсутній. Проте нічні комахи часто віддають перевагу або тільки темряві, або тільки світло, тоді як денні комахи ніколи не залишаються постійно в темряві. В цілому, комахи, що постійно мешкають в укриттях, наприклад грунтові або підстилкові форми, зазвичай віддають перевагу темряві. Печерні форми, проте, нейтральні по відношенню до світла, що можна бачити на прикладі поведінки печерної жужелиці Rhadine subterranea і печерного коника Dolichopoda euxina Sem. Правда, при зниженій вологості останні йдуть від світла. При порівнянні реакцій на світло польових і лісових жужелиць з'ясувалося наступне: 5 з 7 лісових видів віддавали перевагу низьким рівням освітленості, з 7 же польових видів 5 відносилися до світла нейтрально.
Реакція комах на світло може залежати від віку навіть в межах однієї стадії розвитку. Так, що тільки що вивелися жуки-заболонники Tripodendrum lineatum Oliv. значно більше прагнуть до світла, ніж старші особини. Навпаки, жуки-кожееды Trogoderma glabrum Herbst відразу після виходу з лялечки мають м'які покриви і йдуть від світла. Через день-два у більшості цих жуків виявляється чітка позитивна реакція на світло. Проте до кінця життя ці жуки знову прагнуть в темніші місця. Приблизно такі ж зміни фотопреферендума протягом життя у имаго жуків - борошняних хрущаков.
У личинок різного віку реакція на світло може бути прямо протилежною. Так, личинки комаров-дергунов молодших віків, а також молодші личинки деяких ручейников прагнуть до світла, що забезпечує ним під'їм до поверхні і сприяє їх розселенню із струмами води. Пізніше ці личинки негативно реагують на світло, поглиблюючись в товщу мулу або використовуючи інші укриття. Перед обертанням в лялечку личинки комах, як правило, віддають перевагу затіненим місцям.
Реакція на світло залежить також від рівня температури і вологості. Світло і в цьому випадку виступає як сигнальна ознака теплішого і/або сухого простору. Відповідно до реакції комах міняються залежно від потреб останніх. Так, з підвищенням температури води помітно слабшає згадана вище різко позитивна реакція на світло личинок комаров-дергунов молодших віків. При високій температурі йдуть в темряву мухи Eristalis tenax L. і Pollenia rudis F., багато жуки-чернотелки, зерновий довгоносик Calandra granaria L.
Цікаво, що пониження температури нижче за оптимум також часто є причиною прагнення комах сховатися в тіні. Це, швидше за все, пов'язано з пошуком притулку для переживання похолодання. Так, жуки Blastophagus piniperda L. негативно реагують на світло при температурі вище 37° З і нижче 10° З, мухи Eristalis еnaх L. - вище 20° З і нижче 10° С. Максимум позитивної реакції на світло у жука-блестянки Meligethes aeneus F. досягається при 20° С.
Очевидно, що комаха не завжди вдало вибирає укриття. Якщо це укриття не рятує від жари, то, здавалося б, подальше підвищення там температури повинне призводити до все більшого прагнення від світла. В результаті комаха залишатиметься в цьому укритті, поки не загине від перегрівання. Проте, наприклад, у пустинних чернотелок, при високій температурі близько 40°Зі знову виникає різко виражене, але короткочасне прагнення до світла. Завдяки цьому жуки покидають таке невдало вибране укриття і знаходять нове.
Але таке перемикання реакції при занадто високій температурі спостерігається не у усіх комах. Описаний експеримент, в якому мух цеце тримали в альтернативній камері, одна половина якої була затемнена, а інша освітлена. Нагрівали темну половину камери. З підвищенням температури мухи йшли з прохолоднішої світлої половини в темну і там "зажарювалися" живцем.
При низькій вологості повітря комахи зазвичай прагнуть в темряву. Така зміна реакції на світло чітко виражена у деяких чернотелок і жуків-корів, у блестянок Meligethes. Проте, можливі і протилежні явища. Так, листоїд Chrysomela varians Schall. фотопозитивен при нульовій вологості, при відносній вологості 34% байдужий до світла, а починаючи з 77% -ої вологості негативно реагує на світло. Схожа залежність реакції на світло від рівня вологості відмічена у жуков-заболонников і комаров-долгоножек. Цікаво, що і тут передбачений механізм, що дозволяє покинути несприятливий притулок. Так, зернові довгоносики і борошняні хрущаки після "підсушування" прагнуть до світла.
Добові зміни фотопреферендума у ряді випадків можуть бути виражені дуже різко. Так, жуки-кожееды Trogoderma glabrum Herbst., поміщені в альтернативну камеру зі світлою і темною половинами, вдень явно віддають перевагу освітленій зоні. Але починаючи з 18 ч вони один за іншим йдуть в темряву і до вечора світла половина камери стають порожніми. Так триває всю ніч, а уранці жуки знову виходять на світло (W.B.Tshernyshev, 1970). Неважко помітити, що в нічний час таргани і цвіркуни значно менше бояться світла, ніж днем. Личинки комарів Chaoborus також вночі байдужі до світла, а в денний час йдуть від нього.
В цілому, можна сказати, що добовий ритм змін фотопреферендума особливо чітко виражений у денних комах, що ховаються вночі в укриття. Очевидно, що і в природі ці об'єкти піддаються найбільш контрастним змінам освітленості, оскільки в укритті в будь-який час доби освітленість нижча, ніж просто неба. У денних комах, що рідко використовують укриття або що зовсім не потребують їх, добові зміни фотопреферендума слабо виражені або зовсім відсутні (наприклад, у колорадських жуків Leptinotarsa decemlineata Say, що ночують на рослинах. і жуков-кожеедов роду Anthrenus, у метеликів-кропив'янок Vanessa urlicae L.). У присмеркових і нічних форм добові зміни фотопреферендума можна спостерігати зазвичай в тих випадках, якщо комаха вдень знаходиться в глибоких укриттях або заривається в грунт (щипавки, чернотелки, жужелиці).
Можна вважати загальним правилом, що під час своєї активності комаха віддає перевагу вищому рівню освітленості, чим під час спокою. В цілому це відповідає реальному суб'єктивному добовому ходу освітленості навіть і для багатьох нічних об'єктів, оскільки в глибоких укриттях вдень може бути навіть темніше, ніж вночі просто неба. У нічних же комах, що практично не використовують укриття, таких як нічні метелики, вдень різко знижується чутливість фоторецепторів (Г. А. Мазохин-Поршняков, 1965).
Не менш чітко виражені і сезонні зміни фотопреферендума (Б.З.Кауфман, 1995). Як правило, в зимовий час комахи прагнуть в темряву, а з весни їх починає притягати світло.
Отже, усі описані вище реакції комах на світло мають безперечне пристосовне значення. Реагуючи на світло, відшукуючи місце з певним рівнем освітленості, комаха знаходить найбільш сприятливе для себе поєднання умов. Реакція на світло допомагає комасі врятуватися при переслідуванні або різкій і несприятливій зміні умові. Спостереження в камерах для визначення фотопреферендума показують, що у більшості комах, поміщених в камеру, реакція на світло принципово відрізняється від тієї, яка має місце через півгодини. У збуджених пересадкою комах, як правило, різко виражено прагнення або до світла, або від нього, у спокійних же комах ця реакція більш нейтральна. Проте варто лише трохи потурбувати комах, наприклад постукати по камері, як відразу поновлюється та ж різка реакція, що і була на початку експерименту (W.B.Tshernyshev, 1970).
Знак реакції на світло збудженої комахи залежить від особливостей його біології. Комахи, здатні швидко злітати, при збудженні зазвичай прагнуть до світла (мухи, багато метеликів і перетинчастокрилі). Комахи ж, що зовсім не літають або рідко використовують політ, втікають в темряву. Подібна закономірність явно адаптивна. Якщо комаха здатна швидко літати, то при небезпеці йому необхідно можливо швидше вибратися на відкритий простір, де не буде перешкод для польоту. Сигналом відкритого простору є світло (Г. А. Мазохин-Поршняков, 1960). Якщо краще сховатися в укриття, комаха біжить в темряву, а, якщо воно знаходиться на вертикальній поверхні, то просто падає вниз.


2015 .................................................................................