Вплив температури на розвиток комах.


Тривалість розвитку (N) від моменту відкладання яєць і до появи имаго або кожної окремої стадії зазвичай вимірюється днями. На практиці часто застосовується поняття швидкості розвитку (V). Очевидно, що V=1/N.
Експериментальні дані показують (мал. 2), що із збільшенням температури тривалість розвитку поступово зменшується, при певному діапазоні температур досягає мінімуму, а з подальшим підвищенням температури може знову збільшуватися. В цілому така крива дуже нагадує ланцюжок, підвішений за два кінці. Права частина кривої, що показує уповільнення розвитку при високих температурах, часто не реалізується із-за високої смертності комах.
Швидкість розвитку, відповідно, спочатку повільно зростає з підвищенням температури. Ця швидкість збільшується все швидше аж до точки перегину кривої, потім крива стає пологішою, доходить до максимуму, а потім або залишається на колишньому рівні, або дещо знижується при особливо високих температурах.
Очевидно, що залежність швидкості розвитку від температури повинна значною мірою пояснюватися звичайними фізико-хімічними закономірностями. Згідно з правилом Вант-Гоффа, швидкість хімічного процесу з підвищенням температури на 10° збільшується в 2 - 3 рази. Тоді, визначивши швидкість розвитку Vo при якій-небудь температурі , можна розрахувати швидкість розвитку при іншій температурі t по наступній формулі:
Таким чином, рівняння Вант-Гоффа - це показова (експоненціальна) функція. Очевидно, що воно придатне тільки для опису початкової, різко висхідної частини експериментальною кривою. Воно погано описує також і хід процесу в ділянці низьких температур. Найточніше відбиває увесь хід кривої залежності швидкості розвитку комахи від температури наступне емпіричне рівняння:

де - максимально можлива швидкість розвитку; - температура, при якій досягається ця швидкість; а - коефіцієнт швидкості зміни V відносно t.
У энтомологической практиці іноді використовують також формулу логістичної функції, яка не описує спад швидкості розвитку при високих температурах, :
,
де а і b - константи рівняння, що визначають нахил і точку перегину кривої.
Дуже зручна для розрахунків, хоча і неточна, так звана сума ефективних температур. Очевидно, що завжди має місце порогова температура розвитку, нижче за яку комаха не може розвиватися (t). Якщо вирощувати комаху при якійсь постійній температурі t, яка вище пороговою, то ефективна температура () рівна:

Правило суми ефективних температур припускає, що для розвитку кожної комахи вимагається певна доза тепла, тобто певне число "градусо-дней", або теплова постійна (К). Тоді при вирощуванні комах в умовах постійної температури t вона рівна:

де N - термін розвитку в днях. Якщо температура, як в природі, день від дня міняється, то формула тепловою постійною набирає наступного вигляду:

де t - середня добова температура для кожного з днів, i - знак суми.
Щоб знайти порогову температуру, не обов'язково проводити складні експерименти по розвитку комах при низьких температурах. Достатнє визначення термінів розвитку для двох рівнів температури і тоді порогову температуру можна вирахувати по формулі:

де N і N відповідні терміни розвитку. Зазвичай порогова температура для розвитку комах лежить в межах від +3° до +8° С.
Знаючи теплову постійну До, можна розрахувати термін розвитку при будь-якій температурі:

Ця формула відповідає гіперболічній залежності типу 
Отже, крива залежності терміну розвитку від температури матиме вигляд гіперболи. Проте ця гіпербола не може відбити збільшення терміну розвитку при високих температурах.
Швидкість розвитку згідно з цією формулою матиме вигляд

оскільки і  величини постійні, то ця формула відповідає прямолінійній залежності типу
у = ах+ b .
Таким чином, формула суми ефективних температур застосовна тільки в зоні, близькій до точки перегину висхідної частини кривої залежності швидкості розвитку від температури. При нижчих і вищих значеннях температури, де крива уплощается, ця формула дає менш точні результати.
Порівнюючи теплову постійну з сумою ефективних температур за сезон, можна приблизно визначити можливу кількість поколінь цього виду за цей час. Тут сума ефективних температур за сезон (Э) вираховується майже по тій же формулі, що і теплова постійна, але замість терміну розвитку N, тут коштує число днів в сезоні (n), коли температура перевищує порогову:

Якщо, наприклад, сума ефективних температур протягом вегетаційного сезону дорівнює 3200°, а теплова постійна - 1000°, то це означає, що в цій місцевості за рік можуть розвинутися три покоління цього виду.
Як вже відзначалося вище, формула суми ефективних температур досить приблизно відбиває реальну залежність. Є і інші причини, що утрудняють використання цієї формули.
По-перше, температура тих мікроділянок, де знаходяться комахи, може відрізнятися від метеорологічних вимірів на 10 і більше градусів (наприклад, на поверхні рослини).
По-друге, температура тіла комахи може істотно відрізнятися від температури повітря із-за метаболічного тепла і додаткового нагріву тіла в сонячних променях.
По-третє, є підстави припускати, що середня сума ефективних температур різна для популяції при наростанні її чисельності (початок спалаху масового розмноження) і при спаді (криза). У першому випадку розвиток йде швидше і сума ефективних температур може бути менше.
По-четверте, в природі температура увесь час міняється. Як показують експерименти, вплив таких змінних температур не зводиться до простої суммации, а є досить складне адаптаційне явище. Питання про вплив температурних циклів на комахах цікаве не лише з екологічного погляду, він дуже важливий для практики масового розведення комах. Тому зупинимося на нім дещо детальніше.
Згідно з більшістю публікацій, термін розвитку комах помітно коротшає при змінній температурі в порівнянні з відповідною середньою постійною температурою. Проте ефект явно залежить від виду комахи. Якщо, наприклад, у трихограми при змінній температурі розвиток помітно прискорюється, то у дрозофил, навпаки, відбувається уповільнення розвитку. При змінній температурі має місце не лише прискорення розвитку, але може різко зменшуватися і смертність, особливо на стадії яйця. Розвиток деяких жужелиць, можливо тільки при змінній температурі. У ряду метеликів і жуків при змінній температурі помітно зростає плодючість.
Усі ці ефекти залежать також і від параметрів терморитма : від довжини "температурного дня", від різкості змін температури, від рівнів максимальної і мінімальної температури. Мабуть, бажано, щоб зміни температури були поступовими, при різких змінах температур може істотно знизитися життєздатність комах із-за температурного шоку або їх залипання в результаті запітніння стінок сажалки. Занадто високий верхній рівень температури може привести до загибелі або стерильності комах. Нижній рівень температури в циклі не такий обмежений і може бути вище або нижче за поріг розвитку.
Можливі декілька механізмів, що лежать в основі дії змінних температур. По-перше, особливості впливу змінних температур можна пояснювати тим (Н.И.Горышин), що крива (мал. 3) залежність швидкості розвитку, що описує, від температури, має вигини як в нижній, так і верхній частині. Якщо середній рівень змінної температури нижчий за точку перегину кривої, то така змінна температура повинна прискорювати розвиток, тому що зниження температури нижче середньою для усього циклу мало що змінить в швидкості розвитку, а її підвищення приведе до різкого зростання швидкості розвитку. Навпаки, при високих середніх змінна температура повинна уповільнювати розвиток, оскільки нижня - потраплятиме в область різкої зміни функції, а висока - або майже не збільшить швидкість розвитку, або ще її зменшить.
По-друге, прискорення розвитку під впливом змінної температури, так само як і збільшення життєздатності, можна пояснити особливостями фізіологічної адаптації організму до змін температури. Підвищення температури призводить до різкого "сплеску" метаболізму, який потім поступово знижується до рівня, типового для цієї високої температури.
Мал. 3. Швидкість розвитку комахи при постійній і змінній температурі (тривалість термо- і криофазы однакова і дорівнюють 12 ч) V - швидкість розвитку, t - температура, t - температура протягом криофазы,  - температура протягом термофазы,  - середня температура циклу,  - швидкість розвитку під час криофазы,  - швидкість розвитку під час термофазы,  - швидкість розвитку при постійній температурі, рівній середній температурі циклу,  - реальна швидкість розвитку при змінній температурі
Пониження температури, навпаки, призводить до тимчасового різкого зниження обміну, яке, проте, менше по амплітуді, ніж сплеск, і не може його повністю компенсувати. Проте питання про механізм впливу змінної температури на комахах не може вважатися остаточно вирішеним.
Закінчуючи огляд про вплив температури на розвиток комах, відмітимо, що з підвищенням температури може зменшуватися число линек, і, відповідно, личинкових віків.


2015 .................................................................................