Біологічні раси - симпатрична дивергенція


Окрім змін термінів розвитку, живлення фитофагов на різних кормових рослинах може приводити і до інших утруднень в передачі генетичної інформації. Згідно з правилом Гопкинса (A.D.Hopkins, 1917), багато комах фитофаги вважають за краще відкладати яйця на рослини того ж виду, яким вони живилися на стадії личинки. Мабуть, тут має місце запам'ятовування комахою запаху або інших властивостей кормової рослини, аналогічне збереженню (імпринтінгу). Подібне ж явище можливе при розвитку одного і того ж паразита на різних хазяях. Таким чином, ряд комах здатний зберігати пам'ять про корму упродовж метаморфоза, хоча у переважаючої більшості видів навчання відбувається тільки на якійсь певній стадії (С. Я. Різник, 1993). Якщо при цьому спаровування комах переважно відбувається на хазяїнові або біля нього або ж виникають зміни в забарвленні і поведінці, пов'язані з різним кормом, то в межах популяції диференціюються біологічні раси. Як правило, ці раси генетично не повністю ізольовані один від одного.
Біологічні раси детально вивчені у вербового листоїда Lochmaea caprea L. Відомі дві раси цих жуків, що мешкають в одних і тих же біотопах, : вербова, така, що живиться на різних видах верб, і березова, споживаюча листя пухнастої берези. Зовні жуки цих двох рас практично невиразні. Відмічені лише певні відмінності в їх відношенні до мікроклімату (А.В.Михеев, А.Г.Креславский, 1980). Проте жуки вербової раси не здатні або майже не здатні живитися на березі, тоді як "березові" жуки однаково охоче живляться і березою, і вербою. Правда, в останньому випадку у личинок підвищується смертність. При схрещуванні жуків цих двох рас потомство здатне з однаковим успіхом живитися і березою, і вербою. Розрахунок, проте, показує, що такі схрещування в природі рідкісні - не більше 5% випадків (А.Г.Креславский та ін., 1981). Цікаво, що у іншого виду листоїдів - Chrysochloa calcaliae Schrnk., хоча і намічається перевага певними жуками певних рослин, диференціація набагато слабкіша (В. М. Соломатин та ін., 1976). У якійсь мірі це пояснюється тим, що спаровування у Chrysochloa має місце не на кормових рослинах, як у вербового листоїда, а на проталинах, де збираються усі жуки, незалежно від кормової рослини, на якій вони живилися.
Спеціалізовані по рослинах біологічні раси відомі і у ряду інших комах. Особливо чітко вони виражені у попелюхою, де кожна біологічна раса характеризується своїм набором забарвлень. Попелюхи насилу переходять на нову для них рослину, проте між цими расами можуть бути утворені гібриди.
Питання про спеціалізацію паразитів по відношенню до їх хазяїв має велике значення для практики біометоду. Якщо така спеціалізація має місце, необхідно розводити для випуску на поля не будь-кому, випадково паразитів, а абсолютно певну біологічну расу, пристосуванню до цього хазяїна. Так, наїзники-яйцеїди кожного виду Trichogramma здатні заражати яйця багатьох хазяїв, переважно метеликів. Кладки метеликів зазвичай не зустрічаються в масі, і в природі їх важко знайти, тим паче, що виключно малі розміри цих наїзників (довжина тіла близько 0,5-0,7 мм), а також відносно слабо розвинені органи чуття утрудняють пошук хазяїна. Крім того, цикл розвитку трихограми набагато коротший, ніж цикли розвитку метеликів - її хазяїв. Тому надмірно вузька спеціалізація трихограми по відношенню до певних видів хазяїв привела б цього паразита до вимирання. І проте у трихограм одного і того ж виду виявляється природжена і різна перевага певних хазяїв (Лягла Рам, 1990). У будь-якому випадку, проте, великі яйця більш охоче заражаються, чим дрібні а найпривабливішими для більшості видів трихограм виявляються яйця метеликів-совок (А.П.Сорокина, 1987).


2015 .................................................................................