БІОМАСА І ПОТІК ЕНЕРГІЇ


Біомаса - це сумарна маса усіх організмів цього таксона, що входять в цю екосистему. Отже, щоб безпосередньо визначити біомасу в межах біотопу, потрібно було б зібрати усі особини цього виду в усьому біотопі і їх зважити. Як і у разі визначення чисельності, це неможливо. Проте, знаючи чисельність популяції і середню масу особини, можна легко визначити і біомасу усієї популяції. У попередньому розділі обговорювалося домінування того або іншого виду за чисельністю. Проте в житті біоценозу при однаковій чисельності великі об'єкти можуть мати набагато більше значення, чим дрібні.
В той же час, дрібні види в біоценозі зазвичай представлені великою кількістю особин, чим великі (правило М. С. Гилярова).
Зважування комах для визначення їх біомаси виявляється досить складним завданням. Виявляється, що вага відібраних з проби комах досить швидко падає спочатку за рахунок випару вологи, що виявилася на покривах (особливо після використання спирту, формаліну і так далі для консервації матеріалу), а потім в результаті випару внутрішньої рідини крізь покриви. Зазвичай при переході від одного типу випару до іншого спостерігається деяке уповільнення випару. Вес у цей момент і вважається істинним показником біомаси комахи. Очевидно, що цей метод вимагає багато часу і праці.
Іноді використовують як показник біомаси суху вагу комах, але цього вистачає складно в польових умовах. Вміст води в тілі комах міняється в межах 40-85%. Особливо багато води в тілі личинок двокрилих. Крім того, може істотно мінятися вага утримуваного кишковика, який, наприклад у гусениць, складає до 60% ваги усього тіла. При визначенні біомаси зазвичай вимірюють вагу особин різного розмірного класу (часто на різних стадіях розвитку), а потім множать цю вагу на відповідну кількість. Іноді біомасу визначають по довжині тіла з використанням заздалегідь побудованих номограм. Цей метод дає точніші результати, якщо об'єкти мають подовжене тіло.
Біомаса визначається роллю цього таксона в біоценозі. Як правило, найменшу біомасу мають паразити і хижаки, а найбільшою - сапрофаги. Цікаво, що що поїдають свіжу зелень, насекомые-фитофаги мають приблизно таку ж сумарну вагу - декілька десятків кілограмів на гектар - як і що живляться тією ж їжею ссавці в природних биоценозах. Серед сапрофагов дощові черв'яки мають більшу біомасу, ніж комахи. Проте і біомаса комах може бути значною. Так, при переробці 1 т гною личинками мух маса останніх в субстраті може досягати 200 кг. Звичайно, ніж більше органічних залишків міститься в детриті і грунті, тим більше біомаса тих, що мешкають там членистоногих. У звичайних же грунтах і в лісовій підстилці біомаса дрібних членистоногих складає тисячні - десятитисячні долі відсотка від маси усього субстрату.
Інша найважливіша характеристика ролі популяції в біоценозі - це її участь в загальному потоці енергії. Для комах, як і для інших гетеротрофів, початковим джерелом енергії є рослини. Споживана комахою їжа може витрачатися, по-перше, на збільшення власної біомаси (і, відповідно, енергія при цьому може передаватися наступним ланкам трофічного ланцюга) і, по-друге, - на процес метаболізму.


Мал. 40. Залежність споживання кисню від маси тіла у ногохвосток. Вгорі - вісь абсцис в логарифмічній шкалі, внизу - в арифметичній. Точки - результати вимірів по чотирьох вагових класах: 0 -0,001 міліграм; >0,001 -0,1 міліграм; >0,1 -1 міліграм; >1 міліграм (по Ю.Б.Бызовой з Ю.И.Лернова, 1975)



Перша частина потоку енергії може бути врахована шляхом визначення калорійності тканин комах. Другу частину враховують по інтенсивності споживання кисню. При цьому іноді користуються номограмами, що показують залежність споживання кисню від маси тіла. Тут чітко проявляється правило, згадане вище, : інтенсивність обміну на одиницю маси падає із збільшенням маси тварини (мал. 40). При визначенні рівня метаболізму слід підтримувати ту ж середню температуру, яка має місце в тих мікробіотопах, де мешкає цей вид.
Ю. Одум (1975) наводить чудовий приклад змін протягом сезону усіх трьох характеристик популяції : чисельності, біомаси і потоку енергії на прикладі прямокрилого Orchelinum fidicinum, що мешкає на засолених болотах (мал. 41). Ці рослиноїдні комахи мають одну генерацію за рік. Чисельність і біомасу визначали через кожні 3-4 дні. Відповідно, можна було підрахувати приріст маси в калоріях. У лабораторії вимірювали також інтенсивність дихання комах на різних стадіях розвитку. Ці дані переводили в калорії, а також коригували відповідно до реальної температури в біотопі.
Звичайно, чисельність була максимальною на самому початку сезону після виходу з яєць личинок першого віку, далі вона зменшувалася. Сумарна біомаса, навпаки, збільшувалася із зростанням комах. Максимальний же потік енергії, мав місце перед серединою літнього сезону, коли відбувалося інтенсивне живлення німф.
Тільки комплекс цих трьох характеристик дає повне уявлення про роль виду в біоценозі. Так, Ю.И.Чернов (1975) відмічає, що при заростанні грунту в тундрі інтенсивність дихання ногохвосток найбільш висока на початку сезону, коли більше дрібних особин і сильніше прогрівання грунту сонячними променями.


2015 .................................................................................