Час потенційної готовності


Ритм можна представити як чергування активності і спокою. Ендогенний ритм створює готовність до переходу від одного стану до іншого, яка поступово наростає. Одночасно різко збільшується чутливість до сигнального чинника, стимулюючого очікувану зміну активності. Це час підвищеної чутливості до сигнального чинника (датчику часу) називають часом потенційної готовності (ВПГ).
ВПГ починається з того моменту, коли сигнальний чинник здатний викликати перехід від спокою до активності (чи назад), а кінчається при настільки високій готовності, що цей перехід відбувається спонтанно, без зовнішнього стимулу. У природі сигналом служить певний рівень сигнального чинника, наприклад освітленості. Чим ближче чинник до цього рівня, тим швидше настає реакція (перехід від спокою до активності або назад).
Наведемо приклад, що показує наявність ВПГ в ритміці. Пустинні жуки-чернотелки Trigonoscelis gigas Reitt. активні двічі в добу: уранці і увечері. Середину дня і ніч вони проводять під поверхнею піску. Отже, в їх ритмі є два періоди спокою (денний і нічний) і 4 ВПГ (при переході до активності уранці і її припиненні перед настанням жари, при переході до активності увечері і при відході в пісок з настанням темряви). Для визначення положення в часі і тривалості інтервалів ВПГ, а також сигнальних чинників, що управляють змінами активності, була запропонована наступна методика (В. А. 3отов, 1980).


Мал. 7. Число жуків Trigonoscelis gigas Reitt. на поверхні грунту в загородах просто неба залежно від часу доби (по В. А. Зотову, 1980) А - уранішній максимум активності, Би - вечірній максимум активності; IV - контроль, додаткові дії: I - затінювання, II - освітлення, III - нагріваючи
На першому етапі досліджують ритм в природних умовах: визначають положення максимумів активності в часі і приблизно намічають положення ВПГ. На другому етапі в штучних загородах або в садіннях створюють за допомогою ламп, нагрівачів або затемнення передчасне або таке, що запізнюється настання умов, при яких починається або кінчається активність комах в природі.
Результати такого експерименту, що проводився просто неба з жуками-чернотелками, показані на мал. 7. Можна бачити, що пізніше всього ранком вийшли на поверхню піску жуки, що не піддавалися ніяким додатковим діям (контроль). Трохи раніше з'явилися жуки у варіанті із затінюванням поверхні піску (під тією, що затінює поверхню піску чорною матерією нагрів спочатку був навіть дещо більше, ніж в контролі). Зате майже на півтори години раніше починалася активність жуків у варіантах з підігріванням піску і додатковим освітленням. Підкреслимо, що освітлювальні лампи теж помітно нагрівали пісок, хоча і у меншій мірі, ніж обігрівач.
Отже, протягом першого ВПГ основним сигналом є температура. Світло тут не грає великої ролі, оскільки затінювання не затримує вихід жуків в порівнянні з контролем.
Розглянемо, як розгортається поведінка жуків протягом другого ВПГ. Раніше усього пішли в пісок жуки у варіантах "нагріваючи" і "світло", найпізніше - у варіанті "затінювання", де наростання температури надалі відставало в порівнянні з відкритою поверхнею піску в контролі. Отже, сигналом протягом ВПГ2 служить швидше за все температура (можливо, і світло). Аналогічні міркування призводять до висновку, що сигналом протягом ВПГЗ служить зниження температури, проте ВПГЗ коротше, ніж ВПГ1 протягом уранішнього піку активності, і відмінності в часі початку активності тут не більш, ніж 40 хв. Під час заходу сонця активність припиняється в усіх варіантах, за винятком варіанту "освітлення". Тому є підстави припустити, що основний сигнальний чинник протягом ВПГ4 - світло.
Сигнал, поданий передчасно, не призводить до зміни активності, поки не наступить ВПГ. Так, в тих же дослідах нагріваючи і світло включали в 3 ч ночі. Вихід же жуків спостерігався приблизно в той же час, як і в попередніх дослідах, тобто близько 5 ч 30 хв.
Може виникнути сумнів, чи не пов'язана відсутність реакції під час спокою з їх відходом глибоко в пісок. Але в дослідах, поставлених за аналогічною схемою з кімнатними мухами, що практично не використовують під час спокою укриття, були отримані дуже схожі результати (В. А. Зотов, С. А. Федосов, 1983). Правда, тривалість ВПГ у мух значно більше, чим у чернотелок, тому ритм їх активності набагато лабильнее. В принципі, сума тривалості ВПГ протягом добового циклу може бути мірою эндогенности ритму - чим більше ця сума, тим велику роль грають в ритмі екзогенні дії, тобто зовнішні чинники.
Розглядаючи добові ритми самих різних комах, легко виявити, що реакція на сигнальний чинник у них також обмежена певним часом доби. Найчастіше таким сигналом є певний рівень освітленості, але іноді має значення і напрям її зміни. Так, в лабораторії можна викликати роїння комаров-дергунов уранці тільки при підвищенні освітленості, а увечері - тільки при її пониженні. У інший час доби викликати роїння виявляється неможливим (J.Syrjamaki, 1968).
На початку інтервалу ВПГ сигнал викликає відносно слабку і розтягнуту в часі реакцію. Ближче до кінця ВПГ готовність висока і реакція відрізняється високим рівнем і різкістю. ВПГ, очевидно, має велике екологічне значення. З одного боку, завдяки ньому організм чинить опір випадковій зміні умов, що провокує несвоєчасну активність. З іншого боку, ВПГ дозволяє організму підлаштувати ритм до конкретних умов поточного дня (погоді, сезону)
Циркадианные ритми
Якщо комаха знаходиться в термостаті в постійній темряві або при слабкому постійному освітленні, його активність часто залишається ритмічною як і за природних умов. Проте період такого ритму зазвичай дещо відхиляється від 24 ч. Такі ритми, що проявляються в постійних умовах, період яких міняється в діапазоні приблизно від 22 до 27 ч, називають циркадианными (околосуточными). Період циркадианного ритму індивідуальний, але, як правило, закономірно змінюється залежно від рівня постійної освітленості в досвіді.
Спробуємо уявити, як повинні мінятися параметри ритму в постійних умовах, виходячи з того, що зрушення фази ритму можливі тільки протягом ВПГ (В. Б. Чернышев, 1984).
Період ритму ? ділиться на два інтервали: час активності ? і час спокою р, тобто ? + ? = ? . У кінці кожного з цих інтервалів часу виникає готовність до переходу в альтернативний стан. Назвемо інтервал готовності у кінці часу спокою - ВПГ1 і у кінці часу активності - ВПГ2. Сигнали, стимулюючі початок активності і початок спокою, протилежна (так, для денної комахи стимул переходу до активності - світло, до спокою - темрява).
Приймемо як аксіому, що інтервали часу від реального початку активності до настання готовності до спокою (тільки готовності, але не обов'язково самого переходу!), а також від реального початку спокою до готовності до активності - постійні величини. Назвемо перший інтервал часу - часом обов'язкової активності - BOA, a другий - часом обов'язкового спокою - ВОП. Очевидно, що активність може подовжуватися за рахунок запізнювання переходу до спокою, тобто за рахунок ВПГ2, а спокій - за рахунок збільшення до ВОП часу ВПГ1. Таким чином, якщо і р - реально спостережувана тривалість активності і спокою, то:
??? < ? < ??? + ВПГ2
ВОП < ? < ВОП + ВПГ1 .
Відповідно максимальний і мінімальний періоди ритму, які можливі на основі цієї схеми, наступні:
? = BOA + ВОП + ВПГ1 + ВПГ2
? = ??? + ВОП.
Якщо ця схема вірна, то ритм не має якого-небудь певного власного періоду, а є тільки строго певний діапазон, в якому цей період може мінятися залежно від умов. У такому разі ритм завжди є продуктом взаємодії внутрішніх ендогенних процесів з середовищем і завжди включає елемент реакції на середовище, навіть якщо вона не міняється в часі. Ендогенний ритм без екзогенного компонента неможливий, як неможливе існування тварини поза яким би то не було середовищем.
Уявимо собі, як повинен мінятися ритм в постійних умовах залежно від рівня освітленості. Розглянемо тільки контрастні ситуації: світло і темрява.
Якщо комаха веде денний спосіб життя, то світло сприятиме його активності, а темрява - спокою, тобто світло стимулюватиме перехід від спокою до активності протягом ВПГ1, а темрява - перехід до спокою протягом ВПГ2. Тоді при постійному освітленні після закінчення часу обов'язкового спокою відразу ж з настанням ВПГ1 почнеться активність. У кінці ж активності світло гальмуватиме перехід до спокою аж до закінчення ВПГ2. У результаті період ритму денної комахи в постійному освітленні рівний:
? = ВОП + ВОА + ВПГ2.
Міркуючи подібним же чином, приходимо до висновку, що період ритму в постійній темряві рівний:
? = ВОП + ВПГ1 + ВОА.
Якщо тривалість ВПГ1 і ВПГ2 однакова, то період циркадианного ритму не залежатиме від рівня освітленості в досвіді, хоча і не обов'язково дорівнюватиме 24 ч. Зазвичай же ці ВПГ різні, відповідно період циркадианного ритму залежить від рівня постійної освітленості. Частіше ВПГ1 більше ВПГ2, тому у денних комах з підвищенням рівня постійної освітленості в досвіді період циркадианного ритму зазвичай коротшає.
Для нічної комахи будуть справедливі ті ж міркування, але оскільки для його активності сприятливіша темрява, потрібний час активності і час спокою поміняти місцями. Сигналом, регулюючим ритм, може, звичайно, служити не лише світло, але і температура.
При розгляді змін ритму реальних комах в постійних умовах картина може ускладнюватися за рахунок взаємодії піків активності протягом доби. Так, у згаданих вище жуков-чернотелок є два піки активності - уранішній і вечірній (В. А. Зотов, 1983), які впливають один на одного.


2015 .................................................................................