Чинники середовища - датчики часу


Ендогенний ритм не являється, проте, чимось раз назавжди даним організму. Він може підлаштовуватися до умов середовища, що змінюються, за рахунок зрушення його фази. Чинники, здатні зрушувати фазу ендогенного ритму, називають датчиками часу. Друга обов'язкова властивість будь-якого датчика часу - строго певне і постійне співвідношення між його циклом і ритмом тварини (постійний фазовий кут).
Очевидно, що чинник середовища, добовий хід якого невиразний і постійно порушується, не може служити хорошим сигналом для підстроювання ритму, тобто бути датчиком часу. Навпаки, чим точніше повторюється від доби до доби зміна чинника, тим велику роль може грати цей чинник в синхронізації ритму організму з ритмом середовища. Чинник, що нерегулярно міняється, може бути тільки перешкодою для налаштування ритму, тому біологічний годинник (ендогенний ритм) має бути максимально ізольований від таких чинників. Аналогічним чином ендогенний ритм ізольований і від загальних обмінних процесів в організмі, хід яких нестійкий і може залежати від багатьох причин.
Спробуємо оцінити роль різних чинників середовища як датчиків часу.
Світло - найчіткіше і чинник, що різко міняється протягом доби. Щодоби освітленість в середніх і низьких широтах міняється в межах від десятих доль люкса (у найяскравішу місячну ніч) до тисяч люксов (у найбільш похмурий день). У полярних широтах добовий хід освітленості виражений набагато слабкіше (сонце, що цілодобово не заходить). Відповідно і ритм іноді втрачає в таких умовах тимчасові орієнтири і в середині літа у деяких тварин реєструється вже не добовий ритм, а циркадианный, що розходиться по фазі з місцевим часом. Подібне ж явище можна спостерігати і в термостаті з постійним освітленням або постійною темрявою.
У помірній, а тим більше в тропічній зоні по рівню освітленості можна досить точно визначати час. Хмарність може зрушувати хід освітленості в уранішній і вечірній час не більше ніж на 10-20 хв. Не випадково, що саме світло є головним чинником, синхронизующим і що настроює ритм. Від випадкових же змін освітленості, наприклад різкого падіння освітленості в середині дня від щільної хмарності, організм захищений ритмом чутливості до світла, про яке йшла мова в попередньому розділі. Тому налаштування ритму може здійснюватися як повним світловим циклом, так і двома відносно нетривалими світловими імпульсами, один з яких відповідає початку дня, а інший - його кінцю (скелетний фотоперіод). Для синхронізації ритму окремих особин також немає необхідності в сприйнятті повного добового світлового циклу. Так, якщо лялечки дрозофил знаходяться в повній темряві і в цих же умовах відбувався розвиток личинок, мухи з цих лялечок з'являються в будь-який час доби. Проте досить одноразового і дуже короткочасного засвічення культури, щоб дрозофилы стали виходити синхронно в певний час доби, відповідний тому часу, коли вони, ще будучи личинками або лялечками, сприйняли світло.
Іншим важливим датчиком часу може бути температура. Цей чинник, як правило, також чітко міняється протягом доби, хоча іноді і можливі різкі порушення його добового ходу. На відміну від освітленості, температура день у день коливається на різних рівнях. Температура може бути датчиком часу в основному для пойкілотермних тварин, у тому числі і для комах. Тут також мають місце зміни чутливості до коливань температури протягом доби, що захищають ритм від перешкод.
Температура є найважливішим датчиком часу для багатьох, часто для нелітаючих комах. Проте у ряді випадків, як, наприклад, в ритмі активності кімнатної мухи (В. А. Зотов, С. А. Федосов, 1983) або в ритмі виходу наїзника-трихограми з лялечки (A.Dahyia et al. 1993), обидва чинники - і світло, і температура - є рівноцінними і взаємно замінюючими один одного датчиками часу. При цьому підвищення температури сприймається так само, як збільшення рівня освітленості.
Вологість, хоча і є найважливішим чинником в житті комах, зазвичай не регулює ендогенні ритми. Виключення - ритм виходу з яєць гусениць американського білого метелика, який чітко пов'язаний з підвищенням рівня вологості (С. А. Федосов, 1990).
Передбачалося, що деякі комахи здатні орієнтуватися в часі по добових змінах гравітації (F.Scneider, 1964). Поза сумнівом, що цей чинник повинен мати чітку астрономічну періодичність. Проте оскільки гравітаційна дія місяця більша, ніж Сонця, то основна інформація, яку могли б сприймати комахи, торкалася б не сонячних, а місячної доби (24,8 ч). Саме така періодичність була виявлена в печерах у коників (R.Simon, 1973), що мешкають там.
Спокійне геомагнітне поле має також досить регулярні добові варіації. У роки підвищеної сонячної активності обурення геомагнітного поля спостерігаються майже щодня і їх амплітуда істотно більше добових варіацій. Вище ми вже відмічали, що у жуков-кожеедов були відмічені порушення добового ритму рухливості, співпадаючі з геомагнітними бурями. Швидше за все, тут спостерігалася тільки збуджуюча дія геомагнітної бурі на комаху, але не зміни ендогенного ритму. Якби комахи орієнтувалися в часі саме по добових варіаціях геомагнітного поля, їх ритм порушувався б набагато частіше, ніж це дійсно має місце.
Чіткий добовий хід мають також електромагнітні коливання, що виникають в атмосфері, - атмосферика. Проте в наших дослідах екрануючі камери, що перешкоджають проникненню атмосфериков, не знижували синхронність ритму виходу дрозофил з лялечок, а, навпаки, її підвищували.
Отже, по інформаційній цінності для ендогенного добового ритму на першому місці виявляється добовий хід освітленості, на другому - температури, на третьому - вологості повітря. Участь інших чинників в регуляції ендогенного ритму сумнівна хоч би тому, що їх регулярний хід часто і істотно порушується і вони виявляються ненадійними джерелами інформації про час.


2015 .................................................................................