Діапауза


Як вже відзначалося вище, ряд комах, особливо примітивних, здатний переносити заморожування або висушування і зберігати при цьому життєздатність. Більшість же комах приурочують до несприятливого сезону особливий фізіологічний стан - діапаузу. Комахи в стані діапаузи стійкі не лише до холоду, але і до багато чим іншим несприятливим діям (С. И. Черныш, 1990). Діапауза - не обов'язково є пристосуванням до сезонності, але може виникати, наприклад, при підвищеній щільності популяції.
Найбільш характерним для будь-якої діапаузи є призупинення або істотне уповільнення розвитку або самої комахи, або його гонад, якщо диапаузирует имаго. Диапаузирующие комахи не живляться або живляться дуже рідко, їх спаровування ніколи не спостерігається. Відмітимо, що зупинка морфогенезу і зниження рівня обмінних процесів не означають, що під час діапаузи не відбувається взагалі ніяких фізіологічних процесів. Іноді говорять навіть про диапаузном розвиток або про процес зживання діапаузи.
Очевидно, що у тропічних і деяких субтропічних видів діапауза може бути взагалі відсутньою. Якщо рослина придатна для живлення фитофагов не цілорічно, комахи на несприятливий час переходять на інших, іноді менш відповідні для них рослини. Навіть на півночі Англії розвиток і розмноження деяких видів дрозофил може проходити цілорічно, хоча взимку розвиток уповільнений і збільшується об'єм жирового тіла.
Проте діапауза нерідко спостерігається і у тропічних видів. В цьому випадку затримка розвитку може бути задоволена короткочасною в порівнянні з помірними широтами. Не ясне питання про сезонність у арктичних комах. Активне життя комах в Арктиці може тривати дещо більше одного місяця, але і там спостерігається чергування видів комах протягом сезону. Більшість арктичних комах упродовж свого життя зимують неодноразово, але невідомо, чи завжди зимуюча стадія знаходиться в стані діапаузи.
Діапауза може бути ембріональною, личинковою, пронимфалъной, куколочной або имагинальной. Немає певного зв'язку між стадією розвитку, на якій спостерігається діапауза, і систематичним положенням комахи. Так, ембріональна діапауза часто зустрічається у саранових і деяких метеликів, у тому числі у шовковичного Bombyx mori L. і японського (Antheraea jamamai) шовкопрядів. Проте у дубового шовкопряда Antheraea pernyi диапаузируют лялечки.
Личинкова діапауза типова для багатьох метеликів (боярышница, златогузка, сосновий шовкопряд), а також для багатьох мух. Пронимфальная діапауза можлива у метеликів (кукурудзяний метелик) і у багатьох пильщиків. Имагинальная діапауза типова для багатьох жуків, комарів, наприклад малярійного, деяких метеликів, особливо булавоусых. Є і такі види, у яких залежно від конкретних умов і раніше усього клімату діапауза може бути приурочена до різних стадій розвитку.
В принципі комаха диапаузирует саме на тій стадії, яка по своєму способу життя або щільності покривів найбільш захищена від зовнішніх дій. Так, дуже поширена діапауза яєць і лялечок, особливо якщо вони знаходяться в грунті або підстилці. Діапауза личинок спостерігається зазвичай у тому випадку, якщо вони мешкають в грунті, або ж усередині тварин або рослинних тканин. Имаго жуків з їх жорсткими покривами диапаузируют у зв'язку зі своєю здатністю йти в глибокі укриття.
У моновольтинных видів діапауза включається як необхідний етап розвитку, у полівольтинних же діапауза має місце тільки у тих генерацій, які потрапляють на несприятливу пору року. Правда, багато видів, моновольтинные в північній частині свого ареалу, стають полівольтинними в південній.
У разі ж тривалого розвитку діапауза неодноразово включається в життєвий цикл. Так, у таргана Ectobius lapponicus L. у першу зиму диапаузирует яйце, а в другу - зазвичай личинка IV віку (V.K.Brown, 1973). Досить часто діапауза спостерігається в межах одного циклу і взимку, і літом. Наприклад, у одного з видів комарів Aedes літом диапаузируют яйця, а зимою личинки (R.G.Jordan, 1980). У деяких метеликів-вітрильників літня діапауза переходить в зимову і активний розвиток має місце тільки навесні. Довгоживучі имаго можуть диапаузировать багаторазово упродовж свого життя.
Ряд прикладів, що показують різноманітне включення діапаузи в життєві цикли, приводить у своїй монографії В. А. Заславский (1984). Найпростіший тут випадок - коли діапауза розвивається у полівольтинного виду, в поколінні, що доводиться на кінець літа або початок осені. Іноді ж діапауза спостерігається і взимку, і літом, причому відповідно розвиток одного покоління відбувається навесні, а іншого - восени. У моновольтинных видів діапауза може включатися як обов'язковий етап або тільки в зимовий час, або двічі упродовж циклу розвитку - взимку і літом.


2015 .................................................................................