Деструктивні сукцесії


Усі деструктивні сукцесії є розкладанням органічного субстрату до майже повної його мінералізації. Ці сукцесії легко спостерігати на прикладі поступової зміни опада рослинності - підстилки. Оскільки опад поступає в підстилку більш менш регулярно, то в підстилці виникає шаруватість, що утримує субстрат на різних стадіях розкладання і, відповідно, з різним набором бактерійної флори і фауни. В цілому для підстилки характерна велика екологічна різноманітність (Н.М.Чернова, 1977). Тут мешкають сотні видів нематод і членистоногих. У число останніх входять кліщі, ногохвостки, личинки різних двокрилих, жуки. У підстилці низька міра домінування масових форм і є велика кількість видів із стійко низькою чисельністю.
Спостереження за сукцесіями у складі фауни підстилки ускладнюються міграціями членистоногих, пов'язаними з мірою зволоження підстилки (погодою) і сезоном. Протягом сукцесії чітко простежується все ж поступова зміна форм членистоногих, що поверхнево живуть, підстилково-грунтовими, а потім грунтовими формами.
Час, необхідний для мінералізації і гуміфікації хвойного і листяного опада в помірному кліматі, дорівнює приблизно 9-12 рокам. Членистоногі грають істотну роль в цьому процесі, механічно подрібнюючи субстрат і пропускаючи його крізь кишковик, де він разом з бактерійною і грибною флорою обробляється травними ферментами.
Інші комплекси видів комах беруть участь в розкладанні деревини, стволів дерев або пнів, що наприклад впали. Можна розрізнити 4 стадії цього процесу (Б.М.Мамаев, 1960). Перша стадія має місце, коли відмерла деревина залишається ще твердою, хоча в ній вже поселяються різні деревоокрашивающие гриби. На цій стадії в деревині живуть личинки різних вусанів, а шар кори інтенсивно споживається жуками-короїдами і личинками усачей-рагиев. На другій стадії деревина набула бурого кольору і легко розколюється на пластинки. Дерево продовжують руйнувати вусані, а пізніше до них приєднуються личинки жуків-рогачів. На третій стадії деревина стає дуже ламкою і має червоний колір. Основне населення такої деревини - мурашки. Стволи, що впали, на цій стадії розкладання зазвичай покриті мохом. Нарешті, деревина перетворюється на темно-коричневу труху, заселену дощовими черв'яками, багатоніжками, личинками комарів Bibionidae і іншими комахами. Відмітимо, що при розкладанні деревини окремі комплекси фауни можуть і випадати, хоча підсумок розкладання деревини завжди один і той же.
Значно швидше протікає сукцесія на субстратах, багатих азотом. В цілому на перших стадіях розкладання будь-кому таких субстратів раніше інших з'являються яйця і личинки мух (особливо Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae), деякі жуки і форезирующие членистоногі, в основному кліщі, що заносяться цими комахами. Поступово вони заміщаються грунтово-підстилковими видами і, нарешті, грунтовими. Відмінності у видовому складі, пов'язані з типом субстрату, дуже помітні на перших етапах розкладання, а потім поступово згладжуються. Правда, при низькій вологості на сухих залишках трупів дуже довго зберігаються жуки-кожееды і міль.
Н.М.Чернова описує наступні зміни в часі фауни кінського гною. Гній, що пролежав не більше доби, містить багато дрібних нематод, яйця мух-дрозофил, деяких форезирующих кліщів. На 3-й день в гної окрім тієї ж фауни, починають попадатися личинки жуков-стафилинид. На десятий день можуть бути виявлені личинки водолюбів (Cercyon) і дорослі жуки тих же видів, а також жуки-карапузи. У двенадцатидневном гної щедрі ногохвостки (Hypogastrura) а також дрібні жуки сімейства Ptiliidae.
На багатих органічних субстратах виникає жорстка конкуренція між його споживачами. Так, гній може дуже швидко утилізуватися жуками. У південних районах скарабеї і деякі інші гнойовики роблять з гною кулі, які котять з відкритого місця в укриття, що спеціально робляться, дозволяють позбавитися від конкурентів. Жуки-могильники Necrophorus з тією ж метою заривають трупи дрібних тварин в грунт.
Дуже складна і напружена конкуренція між комахами, грибами і нематодами вимагає від перших заселителей великої швидкості розвитку, що полегшується розігріванням субстрату до 30-40° С. Так, кімнатна муха у свинячому гної здатна розвинутися від свіжовідкладеного яйця до лялечки за 5-6 діб. Велике значення має групове позакишкове травлення, виділення ряду речовин, що вбивають конкурентів або що гальмують їх зростання, і також зміни рН субстрату. Природно, що велика концентрація комах в субстратах, що швидко розкладаються, притягає багатьох хижаків і паразитів. Навіть серед Muscidae є види, личинки яких поїдають личинок мух інших видів. Перша стадія розкладання субстрату, багатого білками, триває не більше декількох днів. Далі слідують інші менш напружені відносно конкуренції стадії, де практично повністю змінюються усі угрупування комах.


2015 .................................................................................