ЕНДОГЕННИЙ ДОБОВИЙ РИТМ


Прояви ендогенного ритму в природі і лабораторії
Зовнішні чинники різко впливають на рівень активності комах і можуть бути безпосередньою причиною спостережуваного ритму. Проте далеко не завжди ритм активності можна пояснити тільки дією зовнішніх чинників. Легко зрозуміти причини синхронності літа комах, що відкрито живуть, явно реагують на рівень освітленості. Якщо ж комахи під час спокою користуються укриттями або зариваються глибоко в грунт, пояснити одночасність їх вильоту набагато складніше.
Так, в Туркменії, при зборі нами комах на світло, що прилітали тисячами дрібні жуки-чернотелки заривалися в землю біля пастки. Весь день на поверхні не було жодного жука. Увечері ж, коли наставав час їх літа, поверхня землі ворушилася і через декілька хвилин ставала чорною від полчищ жуків. Ці жуки могли зариватися на глибину до 1 м. Отже, важко припустити, що їх вихід на поверхню був викликаний певною температурою або освітленістю, тим паче, що поверхня землі біля пастки була додатково освітлена кварцевою лампою.
Великі нелітаючі жуки-чернотелки Trigonoscelis gigas Rtt. виходять на поверхню піску в пустелі тільки уранці і увечері. Нагріваючи поверхні піску в середині дня доходить до 70°, що для них смертельно небезпечно. Як в середині дня, так і вночі жуки знаходяться на глибині до 25-30 см, де температура майже постійна і зазвичай не перевищує 30°. Тому їх вихід на поверхню чи навряд може бути пов'язаний із змінами температури або освітленості. Більше того, уранці жуки вимушені проходити крізь захололий за ніч шар піску, щоб потрапити на що тільки що почала нагріватися поверхня. Перед вечірнім же максимумом активності, навпаки, вони проходять крізь виключно гарячий шар, тоді як поверхня стає прохолодніше. Якби жуки реагували на хвилю тепла або охолодження, що ледве доходить в глибину, вони спізнювалися б з виходом на декілька годин і гинули. Найбільш прийнятне тут пояснення - це наявність у жуків ендогенного ритму, тобто біологічного годинника, що спонтанно працює усередині організму.
Отже, ці і багато інших спостережень показують, що ритмічна поведінка комах далека не в усіх випадках може бути пояснено тільки безпосередньою реакцією на зміни таких чинників, як освітленість, температура, вологість і так далі. Довести ж існування ендогенного добового ритму було можливо тільки в лабораторії за контрольованих і стабільних зовнішніх умов. Перші такі експерименти були проведені ще на початку XYIII ст. з рослинами мімози. Ці рослини, що знаходилися в постійній і повній темряві, піднімали і опускали листя відповідно до часу доби. Опісля більш ніж 100 років, було показано, що період такого ритму у рослин, що знаходяться в постійних умовах, дещо відрізняється від 24 ч, а, отже, ритм рослини поступово розходиться по фазі з місцевим часом. Це було першим повідомленням про циркадианных (околосуточных) ритми. Наявність такого ритму, не співпадаючого з місцевим часом, є найбільш вагомим доказом його эндогенности і повній незалежності від добового ходу яких-небудь неконтрольованих зовнішніх чинників, які могли б проникнути в лабораторію.
Уперше серед тварин, мабуть, саме у комах були виявлені добові ендогенні ритми. Перше спостереження було проведене на жуках-щелкунах, які, знаходячись в щільно закритій коробці, не рухалися вдень, але були рухливі вночі (E.Perris, 1853). Ця робота не притягнула особливої уваги і тільки в 1896 році Р. Дюбуа (R.Dubois, 1896) описав у привезених з Вест-індії щелкунов-кукухо чіткий добовий ритм свічення в темряві при постійній температурі. На два роки раніше була опублікована робота А. Кизеля (A.Kiesel, 1894), пігменту, що вивчав рух, в очах совки-гамма Plusia gamma L. Відомо, що при освітленні ніччю очей нічного метелика яскраво блищить, а вдень має тьмяніше забарвлення. У дослідах Кизеля при змісті метеликів в постійній темряві забарвлення їх очей мінялося протягом доби, причому цей ритм зберігався упродовж декількох тижнів.
На початку XX ст. були виявлені добові зміни забарвлення одного з видів паличників, а також опубліковано перше повідомлення про здатність бджіл в результаті дресирування прилітати за кормом в певний час доби. Стало ясно, що у бджіл є "почуття часу", який вони використовують при відвідуванні кольорів, що виділяють нектар в певний час доби. У 1914 році були сконструйовані перші актографы-приборы, що дозволяють звістки тривалий автоматичний запис рухливості різних тварин (J.S.Szymanski, 1914). З цієї миті стало відомо про збереження ритму в постійних умовах у десятків видів комах.
До теперішнього часу висловлюються сумніви, що ритмічність поведінки, що спостерігається, в постійних умовах температури і освітлення завжди заснована на ендогенному ритмі. Крізь стіни лабораторії може проникати багато чинників, що мають добову періодичність. Як відзначалося вище, комахи можуть реагувати на такі чинники як атмосферний тиск, геомагнітні поля, інфразвуки, електромагнітні коливання.
Основним доказом існування ендогенного ритму, як відзначалося вище, вважається перетворення добового (24-годинного) ритму в циркадианный, який не може бути синхронізований з часом доби, що зазвичай спостерігається, а отже, і циклами геофизичних чинників. Тут є видимою аналогія з годинником, зробленим людиною, які практично завжди поспішають або відстають і, таким чином, поступово розходяться з місцевим часом, якщо їх хід не коригується зовнішніми сигналами. Іншими підтвердженнями цьому служать збереження добової ритміки у дрозофил при спостереженні в лабораторії на Південному полюсі, де майже усі чинники не можуть мати добової періодичності, а також відсутність підстроювання ритму комах що знаходяться в постійних умовах освітлення і температури, після їх перевезення по широті в зону іншого часового поясу.
На користь явної эндогенности ритму свідчить і те, що при регулярній зміні світла і темряви в добовому режимі в лабораторії активність комах нерідко передує цим змінам умов, а також певна інерція, яка зазвичай спостерігається при інвертуванні на 180° добового режиму умов (наприклад, при освітленні вночі і затемненні вдень).
Екологічне значення ендогенного ритму
У природі ритм комахи, як правило, складається з двох компонентів: ендогенного ритму і безпосередніх реакцій на зміни середовища (екзогенного ритму). Співвідношення цих компонентів різне залежно від виду комахи і спостережуваної поведінки. Найлегше виявити ендогенний ритм у такої комахи, активність якої пов'язана з необхідністю зміни місця існування : виходом з укриттів, грунту, з води в повітряне середовище, з шару мулу у водне середовище і так далі. Якщо комаха не міняє середовище упродовж певного тривалого періоду, його ендогенний ритм слабо виражений або взагалі не проявляється. Крім того, ендогенні ритми типовіші для комах тропічного і субтропічного походження, чим для комах помірної зони, а, тим більше, арктичною, де комаха вимушена ловити кожен момент сприятливих для активності умов.
Наведемо деякі приклади. Ендогенні ритми чітко виражені у багатьох тарганів і жужелиць, в період спокою тих, що використовують укриття, і майже не проявляються у довгоносиків, що увесь час знаходяться в кронах дерев. Лише у окремих випадках ендогенні ритми виявляються у личинок, що постійно мешкають в харчовому середовищі, наприклад у личинок мух і личинок жуков-кожеедов, а також у гусениць, що постійно живуть на рослинах. З іншого боку, ендогенний ритм легко виявляється в поведінці гусениць підгризаючих совок, що йдуть вдень в грунт або ж у деяких гусениць, днем дерев, що ховаються в дуплах.
Як правило, строго ритмічний і явно підкоряється ендогенному ритму виліт имаго мурашок з мурашника, поведінка ж робочих особин, мабуть, визначається тільки зовнішніми умовами. Ритм виходу комах з лялечок майже завжди зберігається в постійних умовах, а отже, є у своїй основі ендогенним. Лялечки завжди знаходяться в більш менш захищених місцях і вихід з них комах можна розглядати як зміну місця існування.
Отже, в тих випадках, коли зовнішні сигнали часу важко сприймати, комахи користуються ендогенним ритмом як годинами, щоб приурочити свою активність до найбільш сприятливого часу доби. Ендогенний ритм, управляючи чутливістю рецепторів і готуючи комах до виходу лише в певний час доби, перешкоджає їх реакції на несвоєчасну і "провокаційну" зміну умов.
Часто вважається, що ритм допомагає виходити з укриттів при найбільш сприятливій для цієї комахи вологості повітря. Дійсно, існує пряма кореляція між здатністю зберігати вологу і часом активності комах. Нездатність зберігати вологу повинна призводити до присмеркового і нічного способу життя. Проте у вологих субтропіках ритми активності усіх комах принципово не відрізняються від таких в інших районах, хоча вологість тут тримається на високому рівні цілодобово.
Можна припустити, що ендогенний ритм дозволяє комахам "передбачати" зміни усього комплексу умов, як абіотичних, так і біотичних, і оптимально їх використовувати. Сприяючи активності різних видів в різний час, він створює екологічні розмежування видів в часі.
Інший важливий пристосовний момент - синхронізація вильоту комах різної підлоги. Це особливо чітко проявляється на прикладі поведінки афагов, таких як поденки і бабочки-тонкопряды. Очевидно, що синхронний вихід дозволяє цим комахам зустрітися і залишити потомство з найменшою втратою особин. Років деяких видів поденок триває упродовж усього 20-30 хв. Цікаво, що виліт поденок, партеногенетически, що розмножуються, значно більш розтягнутий в часі, чим тих видів, у яких відомі і самці, і самиці. Ту ж роль грає ендогенне управління ритмом виділення статевого феромону у самиць метеликів.
Ендогенний ритм має велике значення і в просторовій орієнтації комах. Про здатність комах вносити регулярну тимчасову поправку на рух небесного орієнтиру по небозводу - астротаксис - говорилося вище. Ендогенний ритм тут як би перемикає в певному порядку омматидии, фіксувальні небесний орієнтир, наприклад Сонце.
Окрім просторової орієнтації, бджоли використовують ендогенний ритм, пристосовуючись до часу виділення нектару різними квітками. Бджоли здатні запам'ятати час, коли вони можуть отримати корм, і прилітають за ним в певний час доби. Таку поведінку називають рефлексом на якийсь час.
Нарешті, ендогенний ритм має велике значення в сезонному фотоперіодизмі, про який мова піде в наступних розділах. Один з можливих способів визначення довжини фотоперіоду заснований на зіставленні ендогенного ритмічного процесу зі світловим циклом (В. П. Тыщенко, 1977).


2015 .................................................................................