Фазовий портрет динаміки чисельності



Динаміку чисельності популяції будь-якої комахи можна представити у вигляді так званого фазового портрета (мал. 37 - А.С.Исаев та ін., 1984). Незалежна змінна x на цьому графіку - щільність популяції (вісь абсцис), залежна у, - коефіцієнт розмноження (вісь ординат). Очевидно, що при у=1 популяція стабільна, якщо у>1, то популяція зростає, а у<1 - убуває. Згідно із сказаним вище, коефіцієнт розмноження назад пропорційний щільності популяції. Тому ми маємо право представити залежність від x у вигляді гіперболи, кривої, відповідної зворотної пропорційності (y=а/x).
Проведемо на графіці пряму у=1. Точка перетину цієї прямої з гіперболою (а) покаже стійкий стан популяції. При викликаному якими-небудь зовнішніми обставинами (для фітофагу зазвичай послабленням кормової рослини) збільшенні щільності популяції коефіцієнт розмноження знизиться і популяція автоматично повернеться до колишнього стійкого рівня. При зниженні чисельності популяції, навпаки, матиме місце збільшення коефіцієнта розмноження і повернення до тієї ж стійкої точки.

Мал. 37. Фазовий портрет динаміки чисельності популяції фітофагу (схема - вісь абсцис - щільність популяції, вісь ординат - коефіцієнт розмноження) : I - зона дії регуляторних механізмів із слабкою інерцією (обмежена кривими у' і у); II - область максимальної інерційності регуляторних механізмів (обмежена кривими у і у); III - зона дії безінерційних механізмів регуляції (обмежена кривими y і y'). Криві: 1 - нижня з межа фазового портрета у', 2 - верхня межа фазового портрета у ", 3 - порогова у, 4 - буферна у, 5 - статична y. Фазова траєкторія спалаху : bc - фаза наростання чисельності популяції, cd - максимуму, de - розрідження, eh - депресії, ha - фаза відновлення стабільної чисельності. Характерні точки: x- значення стабільної щільності популяції, x- порогова щільність, x - оптимальна щільність, x - мінімально гранична щільність на фазі максимуму спалаху, x - максимально гранична щільність (по А.С. Исаеву та ін., 1984)
Проте сказане справедливе, якщо діють тільки безінерційні механізми, регулюючі чисельність в межах одного покоління. У природі ж на цьому рівні чисельності зазвичай основними є інерційні механізми (наприклад, чисельна реакція ентомофага або зміни біохімічних властивостей рослини під впливом інтенсивного живлення фітофагу), що запізнюються з дією. Завдяки такій інерційності популяція "вислизає" від стримуючих її чинників і переходить до масового розмноження. Спочатку збільшуються і коефіцієнт розмноження, і чисельність популяції (відрізок кривої Ь - с). Точка з відповідає граничному процвітанню популяції, коли висока щільність поєднується з максимальним коефіцієнтом розмноження. Проте починаючи з цієї точки вступають в дію безінерційні механізми (вичерпання ресурсів, епізоотії). Тому коефіцієнт розмноження поступово знижується. Чисельність же продовжує наростати до тих пір, поки цей коефіцієнт залишається більше одиниці. Далі ж і чисельність починає убувати. Крива переходжуватиме в зону дії інерційних механізмів з точки d . що Вже розмножилися з початку спалаху энтомофаги ще більш знижують і коефіцієнт розмноження, і відповідно чисельність. Втім, зниження чисельності після спалаху може бути пов'язане з інтенсивною еміграцією (М. Д. Корзухин, Ф.Н. Семевский, 1992).
Далі з пониженням щільності прес регулюючих чинників слабшає. Починаючи з точки Л коефіцієнт розмноження зростає, але чисельність популяції продовжує знижуватися, оскільки він ще менше одиниці.
Окрім вже відомої нам основної параболи на графік нанесені також криві, обмежуючі межі можливого для цього виду фазового портрета і пов'язані з його біологічними властивостями і можливостями біоценозу : нижня межа фазового портрета - у' і верхня межа - у". Вихід системи за верхню межу можливий лише на дуже короткий час, який значно менше часу генерації, оскільки потужні безінерційні процеси відразу ж повертають систему в її межі. Нижні межі менш визначені, популяція може вимирати і відновлюватися наново за рахунок мш-рантов. На графік ще нанесені дві криві 3 і 4 (уі y), які показують область максимальної дії інерційних процесів.


Мал. 38. Фазовий портрет динаміки чисельності сибірського шовкопряда Dendrolimus sibiricus Tshtvr. Осі абсцис і ординат представлені в логарифмах, цифри у кривих означають роки, похилій прямій показані порогові значення співвідношення щільності популяції і коефіцієнта її розмноження, що призводять до спалаху, у - значення коефіцієнта розмноження, що призводить до спалаху при стабільній в нормі чисельності x. Інші позначення ті ж, що на мал. 37 (по А.С.Исаеву та ін., 1984)



Таким чином, завдяки інерційності регулюючих популяцію чинників, замість негайного повернення до стійкого стану виникає певний циклічний процес, який врешті-решт теж приводить популяцію до стійкого стану. Саме такі циклічні процеси виявляються при тривалому спостереженні за чисельністю багатьох комах. Так, на мал. 38 показаний фазовий портрет динаміки чисельності сибірського шовкопряда (А.С.Исаев та ін., 1984) за термін з 1956 по 1972 р.. Тут чітко виявляються два таких популяційних циклу і зона найбільшої стабільності (оскільки на цьому малюнку застосована логарифмічна шкала, то коефіцієнт розмноження, рівний одиниці, представлений як lg 1=0).
Очевидно, найлегше штучно регулювати чисельність на відрізку a - b, коли створюються сприятливі умови для фітофагу і пресу природних энтомофагов виявляється ще недостатньо для заборони його розмноження. На цьому етапі випуск невеликої кількості штучно розведених энтомофагов може понизити ще невелику чисельність фітофагу до стабільного рівня. Значно більше зусиль знадобиться, щоб стабілізувати чисельність на фазі b -с, коли рівновага вже порушена. Починаючи з точки з і далі будь-які заходи штучного регулювання чисельності, за винятком найрадикальніших і небезпечніших для біоценозу, можуть привести до продовження спалаху масового розмноження. На жаль, саме на цій фазі c - d при найвищій чисельності масове розмноження стає очевидним, чисельність переходить економічний поріг шкідливості і потрібно приймати термінові заходи.
Увесь цикл, зображений на фазовому портреті, у лісових комах займає декілька років. У сільськогосподарській же практиці, особливо у полівольтинних комах, усі фази цього циклу протікають значно швидше. У багатьох випадках із-за загальної нестійкості агроценозу популяція виходить з під контролю природних стримуючих чинників практично щорічно. У деяких же випадках прес природних ворогів виявляється настільки слабким, що спалах приймає перманентний характер.


2015 .................................................................................