Фотоперіодична реакція (ФПР)


Фотоперіодична реакція - це реакція організму на довжину світлового дня в добовому циклі. Довжина світлового дня дорівнює інтервалу часу між моментами, коли освітленість стає вище пороговою і коли вона падає нижче за цей поріг. Порогова освітленість дуже невелика, близько 0,1 лк, що є типово присмерковою освітленістю. Настання цього рівня строго приурочене до певного часу і дуже мало змінюється із-за хмарності. Таким чином, для комахи довжина світлового дня майже не залежить від погоди. Дуже важливо для точного виміру часу також і те, що ФПР, за рідкісними виключеннями, не пов'язана з реальним рівнем освітленості протягом світлового дня. Окрім реакції на абсолютну довжину світлового дня у багатьох випадках має значення також і зростання або зменшення довжини дня, на чому ми зупинимося дещо пізніше.
Криві ФПР показують відсоток диапаузирующих особин залежно від довжини фотоперіоду. Зазвичай розглядається альтернатива: діапауза індукована - діапауза відсутня. Обумовимо, проте, що у багатьох випадках фотоперіод впливає не лише на саму індукцію, але і на тривалість діапаузи (златоглазка Chrysopa cornea St., метелик-ведмедиця Spilarctia imparilis, муха Calliphora vicina R.D.). Найчастіше перехід від фотоперіодів, що індукують діапаузу, до тих, що не індукують досить різання - в межах однієї години. У окремих же випадках, як у деяких малярійних комарів роду Anopheles цей перехід є дуже поступовим (Е.Б.Виноградова, 1960). Така генетична мінливість ФПР призводить до своєрідного розшарування популяції, тобто до появи додаткових поколінь. У разі сприятливої осені ці додаткові покоління збільшують чисельність популяції, в несприятливі ж роки ці комарі гинуть, але залишаються, як основа, диапаузирующие лінії з меншим числом поколінь за рік. Отже, ширина перехідної зони кривої ФПР відбиває неоднорідність в реакціях комах однієї популяції на фотоперіод. Фотоперіод, що індукує діапаузу у 50% особин називають критичною довжиною світлового дня.
Можливі два типи ФПР : довгоденна реакція і короткодневная (мал. 10 і 11). У першому випадку при довгому світловому дні має місце розвиток, а при короткому воно змінюється діапаузою. Довгоденна ФПР типова для багатьох полівольтинних видів, що мають факультативну діапаузу, наприклад, колорадського жука, метелика-капустянки, щавлевої совки. Цей тип реакції здається найбільш логічним: скорочення довжини світлового дня - попередження про наближення осінніх і зимових холодів. Але діапауза життєво потрібна комасі і при літньому спокої (эстивации). В цьому випадку саме довгі фотоперіоди повинні стимулювати її настання.

Крім того, реакція на фотоперіод зовсім не обов'язково повинна проявлятися на наступній стадії і може бути відтягнута до наступного покоління. У таких випадках у комах спостерігається короткодневный тип реакції, коли короткий світловий день стимулює розвиток, а довгий - індукує діапаузу. Він типовіший для видів, що мешкають на південь від помірної зони.
Можливо і поєднання длинно- і короткодневной реакції, так званий проміжний тип ФПР, коли розвиток може протікати лише в порівняно вузькому діапазоні фотоперіодів. Така ФПР спостерігається, наприклад, у бабочки-желтогузки Euproctis similis Fuessly.
Описані вище криві фотоперіодичній реакції були отримані в лабораторії при фотоперіодах, що не міняються упродовж розвитку комахи. Штучність таких дослідів очевидна, оскільки в природі довжина світлового дня ніколи не буває стабільною, але завжди або збільшується, або зменшується. Показано, проте, що у багатьох комах ці поступові зміни фотоперіоду, поки вони не доходять до критичної довжини, не грають ніякої ролі в індукції діапаузи (Т. А. Волкович, 1986). Але у ряду комах ФПР істотно міняється залежно від напряму змін фотоперіоду. Таку реакцію на зміну довжини дня називають ступінчастою. Найбільш поширений короткодневно-длиннодневный тип цієї реакції, коли збільшення довжини світлового дня сприяє розвитку, а зменшення - діапаузі. Така ступінчаста реакція зазвичай співпадає з довгоденною реакцією на: константний фотоперіод і можлива у активних літом комах.
В деяких випадках реакція на константний фотоперіод взагалі практично відсутній. Яскравий приклад подібної реакції дають сонечка Chilocorus bipustulatus L. (В. А. Заславский, 1984). При константних фотоперіодах у цих жуків виявляється лише дуже слабо виражена проміжна реакція (мал. 12). Жуки диапаузируют практично при будь-якій довжині світлового дня. Якщо ж цих жуків помістити в камеру з коротким світловим днем (9 ч), а потім переносити в різні теж константні світлові режими, то виявиться, що при фотоперіодах менше 16 ч діапауза триватиме, а при фотоперіодах більше 16 ч вона буде усунена (мал. 13).
Длиннодневно-короткодневный тип ступінчастої реакції характеризується активним розвитком при зменшенні довжини світлового дня. Такий тип реакції зустрічається у комах з літньою діапаузою і осіннім розвитком.
У однієї і тієї ж комахи можливе поєднання обох типів ступінчастих реакцій. Так, капустяна совка Mamestra brassicae L. у Японії має і зимову, і літню діапаузу. При перенесенні гусениць з камери з 12-годинним фотоперіодом в 16-годинній виникає літня куколочная діапауза, а при зворотній зміні від 16 ч до 12 має місце зимова діапауза (S.Yagi, 1975). На відміну від корови Chilocorus, у якої при стабільному фотоперіоді практично усі особини диапаузируют, у японської популяції капустяної совки при 14-годинному стабільному фотоперіоді розвиток протікає без діапаузи.


2015 .................................................................................