Географічна мінливість ФПР


У видів, що мають великий ареал, фотоперіодична реакція різна в різних його частинах. На мал. 15 показані результати вивчення ФПР у різних географічних популяцій широко поширеною совки Acronycta rumicis L. (А.С.Данилевский, 1961). Порівнювали ФПР популяцій з Сухумі (43° с.ш.), Білгорода (51° с.ш.), Вітебська (55° с.ш.) і Петербургу (60° с.ш.). Чим північніше походження популяції, тим більше критична довжина світлового дня. Тут очевидна чітка відповідність індукції діапаузи реальній довжині світлового дня на цій широті у кінці літа і початку осені. У найпівнічнішої петербурзької популяції значна частина особин диапаузирует і в умовах довгого дня, тобто ця популяція має чітку тенденцію до моновольтинизму і формування облігатної діапаузи.

Мал. 15. Географічна мінливість фотоперіодичної реакції щавлевої совки Acronycta rumicis L. 1 - Сухумі, 2 - білгородська, 3 - вітебська і 4 - петербурзька популяції (по А.С.Данилевскому, 1961)
При вихованні цих гусениць у відкритих вольєрах на широті Петербургу виявилося наступне. Усі лялечки петербурзької популяції диапаузируют, починаючи з кінця липня. Диапаузирующие гусениці білгородської популяції з'являються у вересні, а Сухумі - тільки в жовтні. Отже, потомство південних за походженням метеликів, що випадково потрапили в північніші райони, запізнюватиметься з настанням діапаузи і, швидше за все, загине. Метелики ж північних популяцій, що потрапили на південь з його коротким днем, повинні будуть диапаузировать практично цілорічно і не зможуть розвиватися. Крім того, тривала діапауза при високій температурі завжди призводить до загибелі від висихання і виснаження жирових запасів.
Подібна ж мінливість ФПР проявляється при порівнянні популяцій, що мешкають на одній географічній широті, але в районах з різним кліматом. Владивосток і Сухумі розташовані на одній широті, проте клімат Владивостока значно суворіший. Відповідно, у білянки Pieris rapae L. у Сухумі критична довжина світлового дня дорівнює 12 ч, а у Владивостоку - 15ч, тобто в суворішому кліматі діапауза настає значно раніше (А.С.Данилевский, 1961).
Можна було чекати, що схожі закономірності повинні виявлятися при аналізі ФПР популяцій одного виду, що мешкають на різній висоті над рівнем моря. Проте, якщо у кавказького підвиду білянки Pieris rapae meridionalis, що живе в долинах біля морських берегів, має місце чітка довгоденна ФПР, то у гірського підвиду Pieris rapae bryoniae є тенденція до моновольтинизму, ФПР майже не виражена, а при 18° диапаузируют усі лялечки незалежно від фотоперіоду (А.С.Данилевский, И.А.Кузнецова, 1968).
Таким чином, географічна мінливість ФПР значно утрудняє переселення виду усередині ареалу. Особливості ФПР необхідно враховувати при спробах інтродукції і акліматизацію нових для фауни видів, спеціально підбираючи при цьому певні початкові популяції. Крім того, особливості ФПР істотно гальмують поширення карантинних видів.
Реактивация
Перехід від діапаузи до активного розвитку називають реактивацией. Реактивация, так само як і початок діапаузи, має бути приурочена до строго певного сезону. Наприклад, зимова діапауза у більшості видів помірної зони індукується коротким світловим днем і холодом. Вона починається у кінці літа або восени. Очевидно, що розвиток таких комах може поновитися не раніше, ніж навесні, з настанням стійкого потепління. Температура в укриттях в зимовий час в помірній зоні завжди нижче за поріг розвитку, і зимової відлиги недостатньо, щоб провокувати несвоєчасний розвиток комах і, відповідно, їх вихід із стану зимівлі. Проте якщо комах вже на початку грудня перенести в тепло, у багатьох з них поновлюється нормальний розвиток (наприклад, щавлева до бавовняна совки). У ряду видів така реактивация все ж можлива не раніше ніж навесні або навіть на початку літа.
Відмітимо, що іноді подібний стан діапаузи затягується на великий термін (супердіапауза). Так, до 20% особин бурякового довгоносика Bothynoderes punctiventns Germ, залишається на повторну зимівлю в грунті, а 10% популяції зимує 3 року. У хлібних пильщиків і колорадського жука діапауза може також тривати 2-3 року. Рекорд тривалості діапаузи зареєстрований у однієї бабочки-сатурнии - 8 років! Супердіапауза можлива на різних стадіях розвитку і найчастіше може спостерігатися у лялечок і имаго. У метелика-монашки Porthetria monacha L. відмічена тривала діапауза яєць, до 2-3 років (В. А. Марков, 1989), пов'язана, проте, зі значною їх загибеллю. Стимулом до формування супердіапаузи в цьому випадку є підвищена щільність популяції. Така генетично обумовлена різноманітність тривалості діапаузи сприяє виживанню популяції комахи навіть в дуже суворих умовах і зберігає її генофонд (Н. А. Харченко, 1976). Генофонд може збагачуватися в цьому випадку, мабуть, і за рахунок мутацій, що з'являються протягом тривалої супердіапаузи (С. И. Машкин, 1990).
Супердіапауза має також велике значення для мешканців шишок хвойних дерев, урожай яких дуже сильно коливається від року до року. Так, в рік, коли не намічається урожай нових шишок ялини, до 98% гусениць метелика Laspeyresia strobiliella L. і до 60% личинок двокрилого Kaltenbachiola strobi Winn. не обертається в лялечку весною цього року і, залишаючись в старих шишках, диапаузирует протягом 2-3 років. Дорослі личинки галлицы-семееда Plemeliella abietina Seitner. залишаються в насінні упродовж трьох років. Їх цикл розвитку, відповідно, приблизно дорівнює половині терміну повторюваності щедрих урожаїв шишок ялини(Г. В. Сгадннцкий, 1971).
Тривалість діапаузи може змінюватися також залежно від умов протягом усього життєвого циклу. Так, у видів з довгоденною ФПР стан діапаузи подовжується, якщо упродовж усього життя комахи відбувається зменшення довжини світлового дня.
В цілому тривалість діапаузи обмежується кількістю резервних речовин в тілі комахи і втратою вологи. Тому під час діапаузи найменша смертність спостерігається при температурі нижче 10°З, а іноді і при негативних температурах. Протягом діапаузи в тілі комахи відбуваються певні процеси, які називають "зживанням діапаузи". Після закінчення цих процесів настає готовність до подальшого розвитку, що реалізовується лише в сприятливих для цього умовах. Так, якщо переносити клопів-солдатиків Руrrhocoris apterus L. восени і зимою з природи в тепле приміщення, у них припиняється имагинальная діапауза і починається розвиток яєчників, потім відкладання яєць. На початку осені це відбувається в середньому досить швидко, що свідчить про те, що далеко не у усіх особин наступила пауза. Пізніше термін розвитку після перенесення істотно подовжується (настання діапаузи). Але починаючи з грудня і до весни цей термін поступово коротшає, що доводить закінчення діапаузи і збільшення готовності до сприйняття сигналу - в даному випадку підвищення температури J.Hodek, 1978).
Швидкість зживання діапаузи чітко залежить від температури, при якій знаходяться диапаузирующие комахи. Так, у китайського дубового шовкопряда Antheraea pernyi Guer. диапазируют лялечки. У досвіді ці лялечки містилися при різних рівнях низьких температур від +15 до +3° С. Регулярно перевіряли готовність цих лялечок до реактивации, переносячи їх в камеру з високою температурою. При цьому виявилось, що діапауза зживалася найшвидше при температурі близько 8°, як нижчі температури, так і вищі затримували розвиток. Подібна ж залежність реактивации від температури, при якій знаходяться диапаузирующие комахи, була описана і для багатьох інших зимуючих комах. Відмітимо, що при літній діапаузі, навпаки, найбільш високі температури сприяють її швидкому закінченню.
Найпростіше пояснення цим особливостям зимової діапаузи - специфічна температурна залежність процесу її зживання. Оптимум цього процесу виявляється значно нижче за оптимум інших фізіологічних процесів (А.С.Данилевский, 1961; В. П. Тыщенко, 1977). Згідно з іншою точкою зору (В. А. Заславский, 1978; J.Hodek, 1978), тут мають місце два послідовні процеси: процес зживання діапаузи як такої і процес активації організму під впливом підвищення температури. На думку цих авторів, процес зживання діапаузи має такий же високий температурний оптимум, як і інші фізіологічні процеси, тому чим нижче температура, тим повільніше протікає зживання. До кінця діапаузи виникає готовність до сприйняття сигналу - підвищення температури. Проте дія цього сигналу і, відповідно, швидкість реактивации прямо пропорційні підвищенню температури. Отже, чим нижче була температура під час діапаузи, тим різкіше температурний стрибок і тим швидше протікає реактивация. У результаті оптимум зживання діапаузи зрушується в область помірно низьких температур, близько 8- 9° С.
В принципі, діапауза може початися, протікати і кінчитися при одній і тій же температурі, досить високій для нормального розвитку. Таке явище можна спостерігати в основному у видів південного походження, наприклад у сатурнии Philosamia cynthia, бавовняної совки Helicoverpa armigera (Hubner). Така ж спонтанна реактивация, мабуть, можлива і у інших видів після закінчення часу готовності до сприйняття сигналу (аналогічно часу потенційної готовності - ВПГ - в добовому циклі). Проте, спостерігати таку спонтанну реактивацию дуже важко із-за великої смертності диапаузирующих комах навіть при відносно високих температурах.
Отже, при індукції зимової діапаузи основним сигнальним чинником зазвичай є фотоперіод, при закінченні ж діапаузи і реактивации сигнальну роль найчастіше грає температура. Причина такої зміни сигнальних чинників полягає, по -видимому, в тому, що зимуючі комахи знаходяться в укриттях, куди світло зовсім або майже не проникає. Крім того, навесні певний фотоперіод завжди співпадає з нижчою температурою, ніж восени. Проте у ряді випадків вдалося продемонструвати залежність реактивации від довжини світлового дня, тобто фотоперіодичну реактивацию (мал. 16).
Спостерігати фотоперіодичну реактивацию досить важко, оскільки будь-яка ФПР має температурний оптимум, співпадаючий з температурним оптимумом розвитку. Відповідно, необхідно містити диапаузирующих комах при високій температурі, що призводить до їх високої смертності. Якщо ж підвищувати температуру тільки у кінці діапаузи, то само це підвищення буде потужним сигналом, стимулюючим реактивацию при будь-якому фотоперіоді.
що індукує діапаузу, виявляється значно нижче, ніж при реактивации (деякі златоглазки). При літній діапаузі ФПР є основою реактивации, хоча і зазвичай супроводжується іншими сигнальними чинниками, такими як зволоження або поява певної їжі.
Сезонні зміни чутливості до фотоперіоду
У більшості комах чутливість до фотоперіоду не залежить від сезону. Проте в послідовних поколіннях деяких видів, що швидко розмножуються, наприклад попелюхою, спостерігається поступове збільшення схильності до діапаузи від весни до осені. Так, у ряду попелюхою, а також у павутинових кліщів особини перших поколінні протягом сезону не реагують на довжину дня і тільки в наступних поколіннях проявляється чутливість до фотоперіоду. Завдяки цьому весняний короткий день не чинить на них впливу, але той же фотоперіод восени викликає чітку ФПР. Таким чином, в цьому випадку вимір часу починається з першого весняного покоління і триває увесь сезон.
Відомі також випадки, коли при цілорічному і багаторічному змісті культури членистоногих при, здавалося б, абсолютно стабільних умовах чутливість до фотоперіоду ритмічно мінялася відповідно до сезону (дрозофилы, глодовий павутиновий кліщ). У нього об'єкту були виявлені напрочуд чіткі зміни чутливості упродовж цілих 7 років (мал. 17 - А.П.Разумова, 1978). Схожі ендогенні ритми чутливості до фотоперіоду були описані у хребетних. Але, на відміну від хребетних тут період ритму значно перевищував тривалість життя окремого покоління і фаза ритму як би передавалася від покоління до покоління. Відмітимо, проте, що період ритму у павутинових кліщів точно дорівнював року і фази ритму точно відповідали сезонам. Тому не виключено, що ритм був нав'язаний культурі якимсь неконтрольованим чинником, що має сезонну періодичність.


2015 .................................................................................