Географічна популяція - аллопатрическая дивергенція


Очевидно, що, з одного боку, сукупності особин в різних популяціях можуть відрізнятися один від одного з випадкових причин залежно від генофонду особин, що заснували ці популяції. Можливість таких відмінності різко збільшується при великому видаленні один від одного біотопів, придатних для життя комах цього виду, або наявності важко переборних перешкод, наприклад гірських хребтів або на островах. Якщо ж перешкоди для розселення відсутні і недалеко знаходяться інші популяції цього ж виду, постійний приплив мігрантів нівелюватиме випадкові відхилення, пов'язані з генофондом засновників, і відмінності однієї популяції від іншої будуть продиктовані передусім особливостями умов в тому або іншому біотопі.
З іншого боку, чим далі один від одного розташовані біотопи, тим більше розрізняються їх клімат, грунти і рослинні асоціації. Відповідно, завдяки природному відбору між віддаленими одна від однієї популяціями можуть виникнути істотні відмінності. При порівнянні груп комах, узятих з географічних пунктів, віддалених один від одного на сотні кілометрів, прийнято говорити про географічні популяції.
Отже, завдяки "ефекту засновника", що виникає за відсутності обміну генетичною інформацією, відбору стосовно місцевих умов, а також випадкового виникнення адаптивних мутацій у віддалених одна від однієї популяціях, неминуче виникають більш менш помітні відмінності в біології, морфології і поведінці (аллопатрическая дивергенція). Ця дивергенція може привести до того, що обмін генетичною інформацією виявиться неможливим навіть при випадковому зальоті мігрантів із-за морфологічної невідповідності особин, розбіжностей в їх шлюбній поведінці або ж нежиттєздатності потомства.
Відмінності між географічними популяціями можливі за будь-якими ознаками, у тому числі по фотоперіодичній реакції (критичний період реакції щавлевої совки закономірно збільшується у ряді популяцій Сухуми-Белгород-Витебск-Ленинград) і по термопреферендуму (навіть у такого синантропного виду, як кімнатна муха, є певні відмінності в термопреферендуме північних і південних популяцій).
Дуже цікаві особливості географічного поліморфізму у метелика Papilio dardanus, поширеною майже по усьому африканському континенту. Ці метелики наслідують зовнішній вигляд і забарвлення інших місцевих метеликів, неїстівних для тварин. У кожному географічному районі виявляється до 7-10 моделей для наслідування. Така мімікрія призводить до величезної різноманітності цього виду при різко обкреслених внутрівидових формах.
Відомі і такі відносно окремі випадки, коли особини, що живуть в межах одного біотопу, відрізняються один від одного в такій же мірі, як представники різних географічних популяцій. Саме така картина мінливості була виявлена у деяких наїзників-яйцеїдів (Лягла Рам, 1990). Подібне відхилення від загального правила, мабуть, пов'язано з тим, що у цих видів різко порушена панміксія, тобто можливість вільного схрещування між особинами. Дійсно, у багатьох перетинчастокрилих паразитів, у тому числі у трихограми, одну кладку яєць хазяїна заражає, як правило, одна самиця. Сестри, що вивелися з кладки, і брати (сибсы) злучаються один з одним. Вірогідність зустрічі шлюбних партнерів з різних кладок хазяїна дуже мала. При такому інбридингу популяції складаються з окремих більш менш чистих симпатричних природних ліній, як при партеногенезі або вегетативному розмноженні.
Екологічні раси - парапатрическая дивергенція
Дві різні популяції можуть існувати і пліч-о-пліч у тому випадку, якщо вони пристосовані до двох біотопів, що помітно відрізняються один від одного. Так, на піщаних і лесових грунтах мешкають декілька різні жуки-чернотелки, що відносяться до одного виду, - Tentyria nomas Pall. У лабораторії ці жуки в 2/3 випадків вважали за краще злучатися з особинами "своєї" популяції (К.В.Арнольди, 1941).
Дивний розподіл двох рас мух Drosophila funebris F.: міською і сільською. У дрозофил цього виду, що відловили в різних частинах Москви, частота гетерозигот по одній інверсії рівна 50-88%, а в 10-12 км від Москви - усього 1-2%. Між цими зонами має місце різкий перепад частоти інверсій.
Такі популяції одного виду, що займають сусідні території з різними типами місць життя і зберігають свою самостійність без наявності яких-небудь зовнішніх перешкод, називають екологічними расами.
Сезонні раси - симпатрична дивергенція
В межах одного біотопу може співіснувати декілька сезонних рас, мало або що зовсім не обмінюються генетичною інформацією. Так, у цвіркуна Gryllus firmus найбільш звичайна зимівля на стадії яйця і поява статевозрілих особин на початок осені. Проте деякі цвіркуни того ж виду в тому ж біотопі зимують на стадії личинки і перетворюються на имаго вже навесні. Ніякий обмін генетичною інформацією між цими расами неможливий. Аналогічним чином можуть формуватися і сезонні раси у ряду саранових.
Можливі і не такі різкі відмінності в сезонності, що проте призводять до досить повної генетичної ізоляції. Так, кульбабові довгоносики Ceutorrhynchus optator на схилі яру з північною експозицією з'являються на 15-20 днів пізніше, ніж на протилежній стороні. Іноді відмінності в часі появи статевозрілих особин пов'язані з використанням різних кормових рослин (плодові мухи Rhagoletis).


2015 .................................................................................