КОЭВОЛЮЦИЯ КОМАХ І РОСЛИН


Вищі рослини з'явилися на суші не набагато раніше за комах. Проте упродовж мільйонів років їх прямий взаємозв'язок в биоценозах був, мабуть, не дуже істотною. Немає прямих доказів живлення комах древніми моховидними, плауновидными, хвощевидными і папоротевидними (см вищий). Важливе для рослинності перенесення комахами мікроелементів з водоймищ на вододіли стало можливе тільки з переходом деяких личинок до водного способу життя, тобто не раніше тріаса або навіть юри.
Проте поява і розвиток рослинного покриву грала велику непряму роль в життя комах. Після берегових викидів рослинне перегниваюче сміття могло бути першим субстратом на суші, заселеним комахами. Перемішуючи, подрібнюючи цей субстрат, а можливо частково його переварюючи, комахи сприяли швидшому кругообігу речовин в біоценозі і інтенсивному розвитку рослинності. Рослинність же, по якій могли повзати комахи, у багато разів збільшувала реальну площу поверхні для їх життєдіяльності.
Еволюція комах і рослин тісно взаємозв'язана, передусім з наступних причин: по-перше, комахи споживають в їжу практично усі живі і мертві частини рослин (поїдання комах рослинами - відносно окремий випадок, що не грає великої ролі в еволюції ні самих рослин, ні комах), по-друге, комахи - головні агенти в запиленні рослин, без чого багато рослин взагалі не можуть розмножуватися.
Хоча голонасінні рослини могли сильно ушкоджуватися комахами, взаємозв'язок комах і рослин різко посилився з виходом на життєву сцену покрытосеменных рослин. Відомо, що починаючи з середньої крейди покрытосеменные істотно потіснили древню флору. Не можна сказати, чи дійсно антофилия, тобто пристосування комах до перенесення пилку, зіграла тут вирішальну роль. Але саме комахи вплинули на формування основних морфологічних структур покрытосеменных, раніше усієї квітки (А.Л.Тахтаджян, 1970).
Насекомые-фитофаги, як правило, спеціалізовані по живленню на певних тканинах рослин, тому навіть при масових розмноженнях якого-небудь комахи-фітофагу рослина рідко гине. Виключенням тут є поїдання проростков насіння, що веде до їх загибелі, але оскільки паросток розвивається дуже швидко, рослини зазвичай йдуть від небезпеки. Правда, після інтенсивного ушкодження рослина буває ослаблено, його захисні бар'єри знижуються, що сприяє ушкодженням його і іншими комахами і, нарешті, загибелі. Проте в плані усієї екосистеми випадання найбільш слабких рослин корисне, оскільки пригнічує внутрівидову конкуренцію у рослин, сприяючи збереженню найбільш сильних.
Як голонасінні, так і покрытосеменные майже завжди в тій або іншій мірі ушкоджуються комахами. Проте способи захисту у рослин досягають великої досконалості, обмежують круг ушкоджувальних його комах і забезпечують мінімальні втрати. Основні категорії способів захисту самих рослин можуть бути поділені на тимчасових, фізичних і хімічних.
Рослини-ефемери, що дуже швидко розвиваються, в більшості випадків устигають "вислизнути" від фитофагов (P.Feeny, 1975). На деревних же рослинах є запасні "сплячі" бруньки, що є резервом. Так, дуби після об'їдання весняного листя зеленою дубовою листовійкою наново покриваються листям за рахунок цих бруньок. Це нове листя з'являється вже після обертання в лялечку листовійки і не може бути пошкоджена її гусеницями.
Фізичні способи захисту істотно обмежують круг фитофагов. Так, листя рослин буває іноді покриті щедрими волосками або шаром воску, що перешкоджає не лише їх поїданню, але і відкладанню яєць. Крім того, відкладені яйця зазвичай погано тримаються на такій поверхні. Іноді з рослини відлущується кора разом з наявними на ній кладками яєць. Нерідко навколо тканин комах, що знаходяться усередині, виникають ті, що обмежують їх пересування галли. Насіння часто має дуже тверді і товсті оболонки і доступні лише обмеженому кругу комах.
Часто фізична дія на комахах можуть робити смоли і інші в'язкі рідини, що виділяються рослиною. У смолі може потонути ціла комаха, вона істотно перешкоджає роботі щелеп і ніг, а також яйцекладу при відкладанні яєць на рослину.
Найбільш різноманітні хімічні способи захисту самих рослин. В процесі метаболізму в рослині виникає ряд побічних з'єднань, що іноді є відходами, але що частіше все ж побічно беруть участь в метаболізмі. Такі речовини називають вторинними з'єднаннями. У рослинах виявлена більше тисячі таких речовин (J.Hanover, 1975). Серед них зустрічаються фенольні з'єднання, таннины, алкалоїди, терпени і інші речовини. Далеко не усі вони отруйні, часто вони здатні тільки затримати розвиток комах, що живляться на рослині. Так, гусениці зимового п'ядуна, дубове листя, що поїдає в природі, істотно повільніше розвиваються при додаванні таніну в штучне харчове середовище (P.Feeny, 1968). Оскільки молоде листя дуба містить значно менше таніну, то фенологія більшості фитофагов на нім така, що ушкоджується тільки весняне листя, втрати якого потім компенсуються.
Отруйні речовини частіше зустрічаються в трав'янистих рослинах, життя яких більш схильне до небезпеки. Так, в зелених частинах пасльонових, у тому числі картоплі, знаходиться соланін, в рослинах тютюну - нікотин, беладонни - атропін, а в ромашках деяких видів - один з перспективних інсектицидів - пиретрин. Часто хімічний захист рослин обмежується ефірними оліями і іншими речовинами, які роблять їх неїстівними для ряду комах. Саме комахою ми, мабуть, зобов'язані своєрідним смаком ряду рослин, особливо використовуваним нами як прянощі.
Деякі ж рослини містять в собі, фактично, вже готові гормони комах, внаслідок чого поїдання таких рослин призводить до порушення розвитку комах. Так, деякі ялиці здатні виробляти ювенільний гормон, а в окремих папоротях виявлений экдизон.
Лише окремі види комах здатні нейтралізувати ці шкідливі для них хімічні речовини, витрачаючи при цьому чималу дозу енергії. Шляхи до освоєння отруйних і малоїстівних рослин можуть бути різними. Іноді це біохімічні способи нейтралізації, іноді використання симбионтов. Деякі комахи, що смокчуть, здатні обходити при проколюванні хоботком запаси шкідливих для них речовин в тканинах рослини. Зате комахи, такі рослини, що освоїли, отримують ряд переваг. По-перше, усувається їх конкуренція за їжу з іншими близькими видами. По-друге, істотно полегшується пошук кормової рослини по його запаху і смаку. По-третє, комахи нерідко самі стають отруйними і неїстівними, що часто виражається в появі яскравого застережливого забарвлення (P.Price, 1984). Іноді комахи здатні зберігати виділення рослин в спеціальних резервуарах і використовувати їх при обороні. Так, ложногусеницы пильщиків, що живляться на хвойних деревах, при нападі хижака або паразита відригують у великих кількостях смолу дерева.
Невеликі ушкодження рослини фитофагами часто стимулюють рослину і призводять до його більшої продуктивності. У рослини виникає різке посилення фотосинтезу листової поверхні (А.Т.Мокроносов, П. М. Рафес, 1975), що залишилася, ця поверхня прагне, по можливості, розростися. При масовому ж нападі якого-небудь фітофагу відбуваються певні зміни рослини, харчові якості, що помітно знижують його. На підвищення такого імунітету проти фітофагу зазвичай витрачається певна енергія, що відбивається на чисельності і якості насіння. Взагалі імунні властивості рослини значно міняються в межах популяції. За відсутності пресу фітофагу більше представлені малоімунні до нього рослини, при великій же кількості фітофагу популяція зберігається за рахунок високоімунних рослин. Використання людиною природного імунітету рослин до комах - один з найбільш перспективних шляхів в сучасному захисті рослин (И.Д.Шапиро, Н.А.Вилкова, 1972).
Не менш яскраві взаємні пристосування виробилися у комах і рослин у зв'язку з розвитком живлення комах на квітках і перехресного запилення, що є найбільш прогресивним. Пристосування комах до живлення на кольорах і їх запилення називають антофилией, а зустрічні пристосування рослин - энтомофилией.
Як ми відмічали вище, комахи ще на початку своєї еволюції пристосувалися до такої багатої поживними речовинами їжі, як пилок голонасінних рослин. Поки чоловічі і жіночі суцвіття були роз'єднані, одні комахи живилися пилком на чоловічих суцвіттях (стробілах), а інші поїдали жіночі суцвіття (сім'ябруньки) і, може бути за рідкісними виключеннями перехресне запилення здійснювалося тільки вітром. Природно, що вірогідність попадання пилку з чоловічого суцвіття на жіноче в цьому випадку нікчемна і рослині доводиться "виробляти" величезну кількість пилку.
З кінця перми або спочатку тріаса серед рослин з'являються нові голонасінні, так звані бенетиттовые. Зовні ці рослини були схожі з сучасними саговниками. Стробіли у бенетиттовых були двостатевими, але, що більш важливо, вони, мабуть, завжди були закриті покривами і ніколи повністю не розкривалися. Вітрозапилення у таких суцвіть було неможливим. На соковитих семяложе і мікроспорофілах іноді можна бачити ушкодження, нанесені, швидше за все, жуками. Отже, є підстави підозрювати, що ці рослини запилювалися комахами.
Втім, роздільностатеві саговники з відкритими чоловічими і жіночими шишками могли також запилюватися комахами. В усякому разі у пермських саговників на одній осі з сім'ябруньками виявляються утворення, зовні схожі з нектарниками. Один з сучасних саговників, мабуть, запилюється жуками-довгоносиками, що переходять від чоловічих суцвіть до жіночих на іншій рослині.
Першими обпилювачами голонасінних в тріасі могли бути не лише жуки, але і нижчі перетинчастокрилі, сітчастокрилі, скорпионовые мухи, ручейники і деякі примітивні двокрилі. До крейдяного періоду на кольорах з'являється вже багато різних перетинчастокрилих і двокрилих, а до кінця крейди до них приєднуються і метелики (В. В. Жерихин, 1980).
Энтомофилия нерозривно пов'язана з еволюцією покрытосеменных рослин, мабуть, з самого початку їх розквіту в крейдяному періоді. Нині в сучасній флорі Європи налічуються до 80% видів цих рослин, що запилюються комахами.
Потужний додатковий чинник залучення комах - це нектар. Серед найбільш примітивних квіток, наприклад жовтецевих або магнолієвих, багато хто має тільки пилок. Поява нектару у рослин помітно скорочує кількість пилку, що виробляється. З нектаром пов'язано широко поширене зараз запилення квіток двокрилими і метеликами, які, як правило, не здатні споживати пилок. Квітка - продукт зв'язаної еволюції комах і рослин. Якщо він призначений для запилення літаючими комахами, він має забарвлення, що контрастує з навколишнім фоном, і зазвичай ароматом (Э.К.Гринфельд, 1978).
Запах квітки, проте, не завжди приємний. Іноді він імітує запах білку, що розкладається, притягаючи таким чином некрофілії, або, наприклад, запах шкіри тварин. У останньому випадку квітки запилюються кровоссальними самицями мошок. Можливо також виділення квітками речовин, аналогічних статевим феромонам деяких комах. До таких рослині належать орхідеї, квітка яких вражаюче схожа на самиць деяких перетинчастокрилих. Квітка імітує не лише загальну форму і забарвлення тіла, але також ока і антени.
Очевидно, що для рослини було важливо якось захищатися від занадто різноманітних обпилювачів, оскільки вони могли переносити пилок на квітки інших рослин або ж розкрадати пилок. Тому в багатьох сімействах покрытосеменных стали формуватися квітки з довгою і вузькою формою віночка. Відповідно зменшилася кількість видів комах, що запилюють ці рослини, але зросла вірогідність перехресного запилення. Разом з трубкою віночка збільшувалася і довжина хоботка комах. Відомо, що по знову відкритих видах тропічних рослин, що мають квітки з виключно довгою трубкою віночка було передбачено існування в цьому географічному районі бражників з особливо довгим хоботком. Дійсно, в Південно-східній Африці і на Мадагаскарі був пізніше виявлений бражник Моргана довжина хоботка якого досягала 35 см
Багато бобових мають квітку, що відкривається тільки, коли на нього сідає досить велика і важка комаха, наприклад джміль. У решту часу квітка закрита, що перешкоджає "крадійству" нектару мурашками.
Найпримітивніші обпилювачі просто обліплюються пилком. У міру еволюції запилення точність перенесення пилку в межах квітки усе більш збільшується. Особливої точності досягає цей процес у ряду орхідей, де півлінії (грудочки пилку) прилипає до покривів комахи спеціальною ніжкою, причому розташовуються так, щоб точно потрапити на рильці при відвідуванні наступної квітки.
Крайнім прикладом коэволюции є квітки інжиру і особливі оси цьому. Agaonidae, що запилюють їх. У інжиру як чоловічі, так і жіночі суцвіття розташовані усередині помилкового плоду. Жіночі суцвіття зацвітають раніше, плід при цьому небагато трохи відкривається, і в нього проникають самиці ос, що прилетіли. Потім самиці втрачають крила, а плід закривається. Самиці, що проникли в плід, несуть в спеціальних "кишеньках" на тілі пилок. Самиця спочатку заражає деякі жіночі квітки за допомогою яйцекладу, а потім спеціально розподіляє принесений нею пилок на рильця не заражених жіночих квіток і, таким чином, їх запилює. Заражені квітки перетворюються на галлів, усередині яких розвиваються личинки ос. Самці з'являються раніше самиць, проникають в галлів з самицями і запліднюють їх усередині галла. Потім самці прогризають стінки плоду і йдуть. Самиці виходять з галлів на той час, коли вже зацвітають чоловічі суцвіття. Після збору пилку на цих суцвіттях самиці вилітають назовні через крихітні отвори, зроблені самцями, і літають у пошуках нових помилкових плодів.
У умовах, несприятливих для літаючих комах, складаються інші пристосування. Так, у копитника Asarum europaeum, зростаючого під густим покривом лісу, квітки запилюються мурашками. Ці квітки не мають яскравого забарвлення і майже не піднімаються з-під лісової підстилки (Оскільки Горышина, 1979). Під покривом же темнохвойной тайги багато рослин переходжуватимуть до самозапилення або вегетативного розмноження.
Нарис про коэволюции комах і рослин буде неповним, якщо не згадати про так звану мирмекофории, тобто про перенесення насіння мурашками. У ряду переважно лісових комах насіння має спеціальні багаті маслом вирости (элайосомы). Мурашки збирають це насіння, поїдають їстівні для них вирости, основну частину сім'я, що залишилася ж, викидають. Показано, що мурашки здатні переносити насіння таких рослин, до числа яких входять копитник, проліска, ряд фіалок, на декілька десятків метрів. Аналогічним чином мурашки розносять спори деяких тропічних папоротей.


2015 .................................................................................