Конкуренція між видами


Одні і ті ж харчові ресурси або місця життя можуть бути використані декількома видами. Очевидно, що при цьому на внутрівидову конкуренцію за ресурси накладається і міжвидова. Для моделювання таких конкурентних стосунків можна змінити приведену вище формулу логістичної залежності (6) таким чином:

де N і N - чисельності цих двох видів, r і r - біотичні потенціали цих видів, K і K - межі численностей цих видів, пов'язані з обмеженістю ресурсів, коефіцієнт  показує міру дії другого виду на перший, а  - першого виду на другий.
Аналіз цих рівнянь показує, що тут можливі чотири ситуації: витіснення виду 1 видом 2; витіснення виду 2 видом 1; нестійка рівновага, що призводить врешті-решт до загибелі одного з видів і стійка рівновага. Останнє можливо тільки у тому випадку, якщо кожен вид при збільшенні своєї чисельності пригнічує сам себе більше, ніж інший вид. У разі витіснення одного виду іншим результат визначається рівнем біотичного потенціалу і здатністю виживати при недоліку харчових ресурсів.
Т. Парк (T.Park, 1948) вивчав в лабораторії конкуренцію між двома близькими видами борошняних хрущаков Tribolium castaneum Herbst. і T.confusum Dur. Перший вид краще розвивається при підвищеній температурі і вологості, а другий - в прохолодних і сухіших умовах. Перемагав в конкуренції завжди той вид, життя якого більше відповідали умови експерименту. Проте якщо умови були нестабільними і мінялися в часі, обидва види співіснували невизначено довгий час.
В деяких випадках комахи здатні, подібно до хижаків, поїдати своїх конкурентів. У дослідах А. Кромби (A.Crombie, 1946) разом поселяли личинок малого борошняного хрущака Tribolium confusum Dur. і суринамского борошноїда Oryzaephilus surinamensis L. Личинки борошняного хрущака охоче поїдали лялечок борошноїда. У тому випадку, якщо усі личинки і лялечки знаходилися в борошні, суринамский борошноїд швидко припиняв своє існування і експеримент закінчувався. Проте в зернах пшениці виживали обидва види, оскільки у вузьких просторах між зернами частина лялечок борошноїда виявлялася не доступною для хрущака. Того ж ефекту вдавалося добитися і в борошні, якщо в неї поміщали обрізання вузьких скляних трубочок, в яких личинки борошноїда могли безпечно обернутися в лялечку.
Отже, різнорідність умов в часі і просторі створює умови для скільки завгодно довгого співіснування навіть близьких видів. Будь-які два види відрізняються один від одного не лише за морфологічними і біохімічними ознаками, але також і по своїх екологічних можливостях. Отже, в природному середовищі, до якого вони пристосовані, завжди знайдуться місце і час, коли цей вид процвітатиме, незважаючи на присутність потужних конкурентів.
Блискучим прикладом такого співіснування є комахи, що розвиваються під корою дерев, : короїди і деякі вусані. Кожен з видів віддає перевагу для поселення своїй зоні з певним прогріванням і зволоженням на певній висоті над рівнем землі.
Те, що кожен вид займає свою екологічну нішу, не означає, проте, що немає конкурентних взаємин на пограничних ділянках. Так, А. Понтин (A.Pontin, 1969) вивчав співіснування колоній мурашок Lasius niger L. і Lasius flavus F. Він показав, що плодючість в колоніях обох видів збільшується, якщо видалити довколишні колонії L.flavus. Цікаво, що колонії L.flavus більше пригноблювалися своїм же видом, чим чужим. Як ми вказували вище, різко виражена внутрівидова конкуренція є основою для стійкого співіснування конкуруючих видів.
Взагалі, в природі взаємовідношення між видами вже настільки "притерты", що помітити яку-небудь конкуренцію між ними не завжди можливо. Наростання чисельності видів зазвичай стримується і іншими біотичними і абиотическими чинниками і далеко не завжди доходить до такого рівня, коли починає проявлятися конкуренція за ресурси. Правда, при мешканні в запасах органічної їжі, що швидко розкладаються, таких як трупи або екскременти, конкуренція може бути дуже жорсткою. Тут взаємини між видами відрізняються високою напруженістю, що приводить, з одного боку, до вироблення щонайтонших органів чуття у дорослих комах, які дозволяють знаходити ці запаси їжі можливо раніше, з іншої - в таких короткочасних житлах чітко виражена сукцесія, тобто зміна комплексів видів в часі.
Якщо ж види пристосовані приблизно до однакових стадій сукцесії, то конкуренція між ними може бути особлива суворою. Личинки мух, наприклад, при мешканні на падали або в гної виділяють ряд хімічних речовин, що перешкоджають появі тих, що живляться тим же субстратом нематод і грибів.
Усім добре відомо, що на жуках-могильниках роду Necrophorus часто зустрічаються гамазоидные кліщі Poecilochirus necrophori. Жуки переносять цих кліщів з одного трупа на іншій, забезпечуючи ним розселення. Але кліщі виявляються виключно корисними для могильників, оскільки знищують яйця падальных мух - головних конкурентів жуків-могильників.
Різко виражена також конкуренція за хазяїна у перетинчастокрилих паразитів.
Яскраві приклади конкуренції дає випадкова або навмисна інтродукція нових видів. Так, у результаті "вторгнення" рудого таргана Blatella germanica L. у Східну Європу раніше дуже поширений тут чорний тарган Blatta orientalis L., мабуть, що має менший біотичний потенціал, був витиснений майже з усіх місць свого мешкання і зберігся нині переважно в підвальних приміщеннях біля водопровідних труб.
Іншим прикладом може служити інтродукція на Гавайські острови паразитів для боротьби з плодовою мухою Dacus dorsalis. Три види наездников-браконид, завезені на ці острови, послідовно витісняли один одного (H.A.Bess et ai., 1961).
Взаємодії комахи-фітофагу і рослини
У разі ушкодження комахами рослина здатна "мобілізувати" захисні реакції і підвищити свій імунітет. При цьому рослина змінює певним чином свій хімічний склад, і починає відлякувати комах. Речовини, що виробляються рослиною, можуть перешкоджати засвоєнню корму (наприклад, при появі в тканинах рослини інгібіторів протеиназы) або знижувати плодючість комах. У деяких же випадках рослина стає токсичною для фітофагу. Широко поширені і інші способи самозахисту рослини від комахи, що поїдає його, наприклад виділення смоли, в якій гине комаха, або поява кіркового шару, що заважає живленню. Складна картина механізмів, що забезпечують стійкість рослини до комах детально описана в роботі И.Д.Шапиро і Н.А.Вилковой (1973). Таким чином, рослина здатна певною мірою стримувати збільшення популяції фітофагу.
Проте при масовому розмноженні фітофагу рослина ослабляється і стає нездатною протистояти нападу. В цьому випадку виникає позитивний зворотний зв'язок, що призводить врешті-решт до розпаду системи, тобто до загибелі рослини. Цікавий приклад таких взаємодій наводять А.С.Исаев та ін. (1984), описуючи динаміку взаємодії великого хвойного чорного вусаня (Monochamus urussovi Fisch.) з його кормовим деревом - сибірською ялицею. Личинки цих жуків живляться лубом і частково деревиною, ялиця ж відмінно захищається від них, інтенсивно виділяючи смолу. Але тільки здорові дерева здатні протистояти нападу вусаня. Тому жуки розвиваються в основному за рахунок ветровалу і окремих старих і ослаблених дерев, не заподіюючи шкоди лісу. У якійсь мірі жуки можуть бути навіть корисними, усуваючи дерева, що відстають в зростанні. Имаго ж живляться, об'їдаючи кору з гілок і іноді навіть їх окільцьовує. У нормі цих жуків небагато і вони не наносять деревам істотної шкоди. Така стійка популяція вусаня може існувати скільки завгодно довго.
Зовсім інша ситуація виникає при послабленні і загибелі частини дерев під впливом пожеж, промислових викидів або після масового розмноження сибірського шовкопряда, що об'їдає усю хвою. В цьому випадку жуки початково мають багато субстрату, придатного для розвитку личинок. Жуки розмножуються в масі, і ушкоджень, що наносяться имаго, стає так багато, що від них ослабляються і практично здорові дерева. Чисельність популяції різко зростає, і спалах кінчається тільки після загибелі усіх ялиць в лісі.
У екологічній літературі хижакам і особливо паразитам приділяється велика увага, оскільки передбачається, що саме вони регулюють чисельність популяції, збільшуючи свій прес при масовому розмноженні їх жертв і послабляючи його в роки з низькою чисельністю.
Тут ми основну увагу приділимо паразитам, як чиннику, що впливає на чисельність. Моделі хижацтва дуже близькі до моделей паразитизму. Основна відмінність полягає в тому, що у паразита число відкладених ним яєць певним чином відповідає числу знайдених ним хазяїв, у хижака ж цей зв'язок не такий однозначний.
Проста модель взаємодії популяцій хазяїна і паразита була представлена У. Томпсоном (W.R.Thompson, 1924). Ця модель була розроблена для випадку, коли щільність популяції хазяїна початково висока і тому паразит витрачає мало часу на пошук. Передбачається також, що при кожній зустрічі самиця паразита відкладатиме в хазяїна по одному яйцю (що не унеможливлює повторного зараження при наступній зустрічі). Тоді число відкладених усіма паразитами яєць N (=число зустрічей з хазяїном) може бути визначено по формулі:
N = PF
де P - чисельність (щільність) паразита, а F - його середня плодючість. Якщо щільність визначається з розрахунку на 1 м, то PF - це кількість яєць, відкладених на 1 м.
При випадковому (пуассоновском) розподілі яєць хазяїна і можливості багатократного зараження при повторних зустрічах, доля незаражених хазяїв рівна:
(10)

де е - основа натуральних логарифмів, P - щільність паразита в поколінні t, N - щільність популяції хазяїна в поколінні t, F - плодючість паразита.
Відповідно, щільність популяції хазяїна в поколінні t+1 буде:
(11)
а щільність популяції паразита в поколінні t+1 буде:
(12)
При такій ситуації можливі два виходи: або продуктивність паразита виявиться занадто мала, щоб істотно понизити біотичний потенціал хазяїна - тоді обидві популяції збільшуватимуть свою чисельність, або паразит знищить усіх хазяїв і вимре сам. При введенні в модель верхнього рівня чисельності хазяїна, що допускається ресурсами, модель передбачає повне вимирання і хазяїна, і паразита. Якщо ввести у формулу верхній поріг чисельності паразита, уся система може існувати необмежено довго. Проте модель Томпсона заснована на невірній передумові про незалежність кількості яєць, відкладених паразитом, від щільності популяції хазяїна. Цього недоліку позбавлена модель Л. Никольсона і В. Бейли (A.J.Nicholson, V.A.Bailey, 1935), які також намагалися пояснити те, що має звичайне місце в природі тривале співіснування паразита і хазяїна.
Ці автори виходили з наступних припущень. Протягом свого життя самиця паразита у пошуках хазяїна обстежує певну площу - а. Величину цієї площі можна вважати в середньому постійною і характерною для виду. Можна припустити далі, що пошук безладний і траєкторія руху самиці нагадує броунівський рух. Дійсно, наприклад, у трихограми переміщення самиць у пошуках яєць хазяїна відбувається по складній заплутаній лінії(відмітимо, проте, що при попаданні на ділянку поверхні, забрудненою кайромоном - привабливою для паразитів речовиною, що залишається метеликом на поверхні при відкладанні яєць, характеристики руху трихограми міняються і різко зростає число поворотів). Інше припущення цих авторів - кількість яєць, яка може відкласти самиця паразита, не обмежено в порівнянні з числом хазяїна.
Прийнявши ці припущення, перейдемо до самої моделі. Очевидно, що якщо щільність популяції хазяїна N, а самиця паразита обстежує площу а, те вона зустріне і відповідно заразить а N хазяїв, тобто її плодючість
F = a N.

Мал. 32. Приклад траєкторії руху трихограми на горизонтальній площині. Точки знаходження трихограми через певні інтервали часу сполучені прямими (по В. Б. Чернышеву та ін., 1988)

Підставивши це значення у формулу Томпсона (12), отримаємо, що число загиблих від паразита хазяїв, рівне числу паразитів в наступному (поколінні, буде:
(13)
Якщо територія, що обстежується однією самицею, рівна а, те група самиць P обстежує площу, меншу твори aP, оскільки траєкторії самиць перехрещуються один з одним. Аналіз цих випадкових перекриттів обстежених територій показує, що має місце наступне співвідношення:
, (14)
де N - початкове число хазяїв, S - число хазяїв, що залишилися незараженими. Відповідно, знаючи щільність популяцій паразита і хазяїна, а також відсоток заражених хазяїв, можна визначити величину території а, обстежуваною однією самицею. Якщо кожна особина хазяїна, що вижила, виробляє в середньому F нащадків (плодючість хазяїна), то щільність популяції хазяїна в поколінні t+1 буде рівна:
.
Цю формулу можна переписати таким чином:

Логарифмуючи це рівняння, отримуємо:
.

чи, використовуючи рівність (14) :
(15)
Користуючись останньою формулою, можна розрахувати щільність популяції хазяїна в наступному поколінні. Очевидно, що число паразитів в наступному поколінні має дорівнювати числу заражених хазяїв в попередньому поколінні.
Ця модель була перевірена в теплиці, де були белокрылки Trialeurodes vaporariorum і її паразит Encarsia formosa (T.Burnett, 1958). Результати цього експерименту представлені на мал. 33. Можна бачити непоганий збіг теоретично вичислених і експериментальних даних. Для подібних взаємодій типове деяке відставання в часі змін популяції паразита, за рахунок чого і виникає коливальний процес.
В принципі, уся система буде рівноважною, якщо і т.д. Якщо підставити цю рівність у формулу (15) ми отримуємо, що:


















Мал. 33. Взаємодії між популяціями тепличної белокрылки Trialeurodes і її паразита Encarsia в досвідченій теплиці. Товсті лінії - результати спостережень, тонкі лінії - вичислення за формулою (по Т. Бернету з Дж. Варли та ін., 1978)
Проте ця стабільність нестійка і при будь-якому виході щільності за межі цих величин починаються коливання, що все посилюються. Зростаючий розмах коливань повинен привести до загибелі або паразита, або хазяїна. Дійсно, якщо протиставити на графіці один одному зміни щільності популяцій паразита і хазяїна (мал. 34), то ми отримаємо спіраль, що розкручується, яка при подальшому розвитку системи повинна перетнути одну з осей. Проте ці взаємодії легко стабілізувати, якщо ввести в модель додатковий регулюючий чинник - смертність, залежну від щільності популяції. Сам же Никольсон пояснював цю невідповідність моделі і ситуацій, що спостерігаються в природі, тим, що виникаючі коливання не можуть бути синхронними навіть у віддалених одна від однієї частинах однієї і тієї ж популяції. Тоді, при вимиранні популяції на обмеженій ділянці вона негайно буде відновлена за рахунок мігрантів з довколишніх ділянок.
Коливання чисельності хазяїна і паразита повинні виникати і, виходячи з формул, запропонованих А. Лоткой (A.Lotka, 1925). Для опису зростання чисельності хазяїна була запропонована наступна формула:

де r - біотичний потенціал хазяїна, N - його чисельність, P - чисельність паразита і k - коефіцієнт взаємодії, пропорційний числу жертв паразита.






2015 .................................................................................