МІСЦЯ ЖИТТЯ ПРАДАВНІХ КОМАХ НА СУШІ


Якщо предки комах дійсно могли стрибати, ударяючи черевцем об субстрат, то форма перерізу їх тіла мала бути більш менш округлою або декілька сплюснутої латеральний, як у сучасних Archaeognatha. Така форма не перешкоджає, проте, використанню як укриття каменів, що нещільно лежать, або інших предметів. Більш менш округле в перерізі тіло зберігається початково практично у усіх прямокрилих, паличників, веснянок, сітчастокрилих, ручейников і метеликів, перетинчастокрилих і представників ряду інших загонів, хоча здатність стрибати, ударяючи черевцем об субстрат у них втрачена. Дорзовентрально сплюснуте тіло не пристосоване до таких стрибків, але є явною адаптацією до життя в тріщинах грунту або підстилки, що злежалася. Першими декілька сплюснуте тіло придбали чешуйницы (Lepismatidae), хоча здатність до стрибків у них в слабкій мірі ще збереглася. Ці первичнобескрылые комахи нині заселяють навіть пустелі, виходячи вночі на поверхню, а вдень ховаючись в норках, зроблених іншими тваринами, або в тріщинах грунту. Ще більш сплюснуто згори тіло тарганів - одній з прадавніх за походженням груп комах. Така будова свідчить про життя у вузьких щілинах, швидше за все, в рослинній підстилці. Цю лінію продовжують жуки. Само наявність у них надкрыльев є доказом життя у відносно щільних субстратах. Одночасно по шляху сплощення тіла пішли і клопи.
Таким чином, сплюснуте дорзовентрально тіло, поза сумнівом, є спеціалізацією до використання укриттів. Тоді необхідно визнати первинним відкритий спосіб життя на поверхні грунту або рослин з обмеженим використанням укриттів, наприклад в рихлій підстилці, як іноді має місце у имаго скорпионовых мух, веснянок, віслокрилок і верблюдок.
Найбільш суттєві перешкоди до відкритого життя на суші - дефіцит вологи (М. С. Гиляров, 1970), а також ультрафіолетове випромінювання сонця. Шкідлива дія останнього відносно легко усувається пігментацією покривів. Що ж до усунення дефіциту вологи, то тут можливі наступні варіанти: або мешкання в місцях з дуже вологим кліматом, або життя поблизу від водоймища на вологому грунті, або отримання достатньої кількості вологи разом з їжею, що особливо типово для рослиноїдних комах, що смокчуть. Відмітимо, що серед древніх комах незвичайні багато форм з ротовим апаратом, що смокче.
Із зміною клімату або з переходом на сухіші ділянки у комах виробляється ряд пристосувань до переживання сухості (М. С. Гиляров, 1970). До їх числа входять: формування вологостійких покривів (одне з прадавніх таких пристосувань - лусочки на тілі), особлива будова дихальної і видільної систем, внутрішнє запліднення, клейдоичность яєць (наявність усіх необхідних компонентів, включаючи воду), а також присмерковий і нічний спосіб життя (J.L.Cloudsley - Thompson, 1958).
Упродовж величезного інтервалу часу від кінця девону до початку перми комахи, ймовірно, вели тільки сухопутний спосіб життя, хоча і могли при цьому заселяти дуже вологі субстрати. Першими у водних відкладеннях виявляються личинки поденок (нижня пермь). У тому ж періоді виявляються, мабуть, водні личинки веснянок і гриллоблатид. Німфи останніх дуже схожі або на веснянок, або на чешуйниц. Личинки бабок, имаго яких представлені у відкладеннях, починаючи з карбону, опиняються у воді в тріасі, а личинки двокрилих (Chaoboridae, Chironomidae) - лише в юрському періоді (В. В. Жерихин, 1980).
Перехід до водного способу життя типовий для личинок представників багатьох загонів. Окрім личинок поденок, веснянок, бабок, у воді мешкають личинки віслокрилок, ручейников, деяких сітчастокрилих і метеликів, а також багатьох двокрилих. Имаго цих комах мало пов'язані з водою і ведуть повітряний спосіб життя. Навпаки, имаго ряду видів жуків і клопів, крила яких захищені щільними надкрыльями, мешкають постійно у воді, як і їх личинки. Проте як жуки, так і клопи час від часу покидають воду і літають у пошуках нових водоймищ.
Виключно рідкісні випадки, коли комахи упродовж усього свого життя не покидають воду. Такі деякі водні клопи (наприклад, Aphelochirus), паразитичні наїзники одного з видів роду Саrаphractus (Mymaridae), яйця дрібних жуков-плавунцов і плаваючі в товщі води, що заражають, за допомогою крил. Правда, про личинку, що мешкає усередині яйця іншої комахи, важко говорити, що вона веде водний спосіб життя.
Останній приклад особливо дивний, оскільки перетинчастокрилі, за рідкісними виключеннями, ніяк не пов'язані з водою. Ніколи не бувають водними таргани, богомолы, терміти, прямокрилі, щипавки, равнокрылые хоботні.
Можна припустити, що перехід до водного способу життя мав місце незалежно у різних комах і в різний час. Основним для комах, безумовно, являється сухопутний наземний спосіб життя.
Чудово, що комахи при їх потужній екологічній експансії змогли заселити тільки наземні води (річки, струмки, озера, ставки, болота). У морі можна зустріти тільки деякі клопів-водоміри, в прибережних илах знайти личинок Chironomidae, у змулених берегів личинок мух-береговиків, в прибережних водах іноді попадаються окремі жуки-плавунцы. Нездатність комах освоїти морські простори може бути пов'язана з тим, що більш древні морські биоценозы не дають комахам можливість впровадитися в них. Крім того, лише небагато комах здатні здолати бар'єр високої солоності.
Перехід до життя в грунті або на її поверхні виникав у комах неодноразово. Один з останніх таких етапів доводиться на крейдяний період і пов'язаний з арідизацією клімату в багатьох регіонах (В. Г. Каплин, 1994).
3. ВИНИКНЕННЯ ПОЛЬОТУ І ЕКОЛОГІЧНА ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ ИМАГО І ЛИЧИНОК
Потужні стрибки, що дозволяли предкам комах йти від набігаючих пінних мов хвиль, звичайно, не були строго спрямованими. Але вони були першим виходом предків комах в повітряне середовище і могли бути основою для виникнення польоту.
Важко сказати, чи почали комахи літати ще у берегової смуги або пізніше в глибині суші. А.П.Расницын (1976, 1980) висуває гіпотезу, згідно якої предки крилатих комах жили на деревах, живлячись спорангіями, а політ виник в результаті стрибків з однієї гілки на іншу. Стрибки ці були спрямованими, оскільки здійснювалися за допомогою ніг. Визнаючи можливість такого виникнення польоту, все ж висловимо сумніви, що деревний спосіб життя є початковим для усіх крилатих комах. Примітно, що сучасні щетинохвістки не заселяють дерева, хоча на стволах іноді можна знайти махилид, що піднімаються, мабуть, у пошуках водоростевих і бактерійних обростань. Сумнівно і те, що первинною їжею для усіх Pterygota були спорангії (см разд.6).
Загальноприйнято, що морфологічною основою для еволюції крил були паранотальные вирости грудного відділу (Б.Н.Шванвич, 1949). Бічні вирости грудного відділу є і у деяких ракоподібних, особливо у бокоплавов. Швидше за все, ці вирости сприяють стабілізації тіла при плаванні за допомогою скорочень черевця. Не виключено, що предки комах, що вийшли на сушу, вже мали досить великі паранотальные вирости. Проте при відносно малих розмірах тіла і порівняно невеликій швидкості, що розвивається твариною при стрибку, аеродинамічна роль паранотальных виростів була дуже незначною (J.G.Kingsolver, M.A.R.Koehl, 1994). Зокрема, у морських бліх, що стрибають на пляжах, немає досить розвинених паранотальных виростів. Крім того, хоча имаго і личинки явно мешкали разом і небезпека віднесення хвилями у них була однаковою, крила з'явилися тільки у имаго.
Тому поява польоту сприяла не стільки відходу від хвилі, скільки іншим цілям. Одна з гіпотез, висунених Р. Д. Александером і В. Л. Брауном (R.D.Alexander, W.L.Brown, 1963), припускає, що могутньо розвинені бічні вирости грудей у имаго спочатку сприяли зближенню підлог і лише пізніше привели до зависання в повітрі, а також до активного польоту. Стрибок збільшував можливість зустрічі особин різної підлоги і був своєрідним прототипом роїння. Ймовірно, що ці древні комахи мали забарвлення, що різко контрастує з фоном піску і каменів. Нагадаємо, що на пляжах, що заливаються хвилями, у той час не було справжніх хижаків і таку "демонстративну" поведінку було абсолютно безпечним для комахи.
Політ у комах, швидше за все, з'явився у кінці девону - початку карбону, тобто в той самий час, коли різко зріс вміст кисню в атмосфері. При польоті посилюється інтенсивність процесів метаболізму, що завжди пов'язано з великим споживанням кисню.
Надалі з розвитком крил відпала необхідність в попередньому стрибку (поденки, бабки, віслокрилки). Черевце придбало додаткові функції у зв'язку з розвитком внутрішнього запліднення і відкладання яєць всередину якого-небудь субстрату (поява яйцекладу). При цьому була повністю втрачена здатність стрибати, ударяючи черевцем об субстрат. Необхідність в стрибках, очевидно, ослабіла також з відходом від берегової смуги. Згодом у деяких комах знову з'явилася необхідність починати політ стрибком. За життя серед густої рослинності і досить великих розмірах крил злітати було можливо, тільки здолавши шар рослинності стрибком, а потім вже розпрямивши крила (коники, саранові, цикади). Проте черевце тепер уже не годилося для стрибка і цю роль стали виконувати скакальні ноги.
Имаго сучасних первичнобескрылых комах відрізняються від личинок практично тільки більшими розмірами і здатністю розмножуватися. Поява крил різко підвищує здатність имаго мігрувати. Проте у багатьох древніх за походженням комах имаго зустрічаються там же, де і личинки, і живлення у них одне і те ж. Такі, наприклад, таргани, багато клопів і прямокрилі. Зазвичай ці комахи в дорослому стані мають добре захищені від ушкоджень в підстилці або густій рослинності крила. Проте у жуків, що виникли приблизно в той же час, що і напівжорсткокрилі, незважаючи на наявність щільних надкрыльев, имаго і личинки ведуть різний спосіб життя і живляться різним кормом. Для більшості личинок сучасних жуків характерний прихований спосіб життя. Дуже часто вони мешкають в щільних субстратах, що одночасно служать їм їжею (Б.Р.Стриганова, 1966).
Дещо інша ситуація склалася у комах, які не придбали шкірясті верхні крила або які-небудь інші пристосування, що дозволяють мешкати спільно з личинками. Морські берегові викиди рідко утворюють великі багатошарові скупчення, що тому живляться ними тварини часто ховаються поблизу, наприклад, під каменями, що нещільно лежать. Тут личинки і имаго могли мешкати спільно, тим більше що в девонському періоді не було літаючих хижаків і, тому і великій необхідності в укриттях. З переходом же до життя в довговічнішому і багатошаровому субстраті, яким є лісова підстилка, що з'явилася в пізньому девоні, имаго з відносно м'якими крилами не могли проникати так глибоко, як їх личинки. Крім того, з'явилися перші літаючі хижі комахи.
Однією з можливих реакцій на це було різке скорочення життя имаго і його повна або часткова афагия. Приклад найбільш древніх афагов в имагинальном стані - поденки. Афагия широко поширена і у наш час у представників багатьох інших загонів : веснянок, метеликів, ручейников, жуків і двокрилих. При цьому у имаго залишаються тільки функції розселення і розмноження, а накопичення біомаси, тобто живлення відбувається тільки в личинковому стані. Нагадаємо, що що не живляться имаго зазвичай не зайняті тривалим пошуком кормового субстрату для личинок, а відкладають яйця більш менш випадково: водні форми - у водоймище, на прибережні рослини, наземні форми, наприклад, бабочки-тонкопряды, - просто там, де вони літають. Є і виключення з цього правила. Деякі афаги напрямлено шукають субстрат для живлення личинок. Так, ті, що не живляться имаго вусанів-шкіряників (Prionus) відкладають яйця в гниючу деревину, пошук якої чи навряд займає багато часу. Широко відома афагия у оводів - набагато пізніше явище. Тут пошук також може бути відносний коротким, оскільки выплод имаго походить поблизу від стада тварини-хазяїна.
Порівняно рідко у комах виникає інша тенденція, коли усі життєві функції виконує тільки имаго, отрождающее личинку, готову до обертання (наприклад, у мух-кровососок Hippoboscidae) в лялечку.
У більшості комах имаго зберігають здатність живитися, що, відповідно, збільшує термін їх життя і можливості пошуку субстрату для відкладання яєць. Так, прадавні комахи - бабки є активними хижаками і в имагинальном, і в личинковому стані. Имаго полюють в повітряному середовищі, а сучасні личинки бабок підстерігають здобич у воді серед рослин. Первинно личинки бабок, мабуть, теж були наземними. Бабки, подібно до інших древніх комах, не забезпечують своїх личинок кормом, відкладаючи яйця на водні рослини або всередину їх.
Таким чином, поява крил привела до диференціації способу життя имаго і личинок. Завдяки польоту имаго придбали можливість використовувати корм, практично не доступний для їх личинок, і відкладати на нього яйця. Літаючі комахи можуть знаходити окремо розташовані плодові тіла грибів, екскременти, падаль, а також квіти з їх пилком і нектаром. Істотним є і те, що ті, що літають имаго задовольняються дуже невеликими, віддаленими один від одного порціями корму, наприклад нектаром кольорів.
Личинки ж комах спеціалізувалися в іншому напрямі і придбали можливість мешкати у водному середовищі або в щільних шарах мулу і грунту, а також усередині відмерлих, а потім і живих рослин, в екскрементах, в трупах і усередині живих тварин.
Мало того, що имаго і личинки багатьох комах стали мешкати в різних середовищах, живлення більшості з них теж виявилося різним. Це різко розширило спектр харчових ресурсів виду і понизило можливість внутрівидової конкуренції за їжу. Природно, що таке розбіжність в образі життя имаго і личинок в ході еволюції привела до їх різких морфологічних відмінностей. З'явилася необхідність в додатковій стадії розвитку, упродовж якої відбувається кардинальна перебудова організму, - лялечці. Таке узгодження морфологічної структури личинки і имаго в течію, як правило, стадії, що покоїться і не живиться, - відмітна ознака повного метаморфоза.
Найважливіша сторона екологічної диференціації имаго і преимагиналъных стадій - усе зростаюча турбота про потомство. Первинно ця турбота зводиться лише до того, що имаго відкладає яйця в тому ж самому біотопі, де можуть жити личинки, які після вилуплення з яєць самі собі знаходять корм і укриття. Надалі самиця все частіше шукає кормовий субстрат для личинок (кормову рослину, купку гною, труп і так далі). Наступний етап - попередня підготовка цього субстрату, наприклад, прогризання маткового хід і зараження його грибками у самиці жука-короїда або паралізація жертви, призначеної як корм личинкам у перетинчастокрилих. Оскільки конкуренція за їстівний субстрат буває дуже жорсткою, нерідко самиця ховає його, або зариваючи на місці, як жуки-могильники, або транспортуючи здобич в спеціальне укриття (куля, що скачала з гною скарабеєм, паралізована комаха, сфексом, що доставляється, в заздалегідь вириту норку). Іноді кормовий субстрат добувається лише маленькими порціями, недостатніми для прокорма "виводка" личинок. В цьому випадку або субстрат поступово накопичується самицею, утворюючи, нарешті, певні дози, кожна з яких достатня для прокорма однієї личинки (приготування окремих осередків із запасами пилку або меду поодинокими бджолами), або ж відбувається регулярна доставка корму зростаючим личинкам (постійне полювання бембексов або громадських ос за здобиччю для личинок).
Турбота про потомство, яка була виявлена у представників 19 загонів комах, не обмежується тільки пошуком місць, де личинки зможуть знайти живлення, або забезпеченням їх провізією (A.Kaitala, J.Mappes, 1992). У неї також входять охорона відкладених яєць або личинок. Найчастіше піклується про потомство тільки самиця, рідше - представники обох підлог (терміти, деякі таргани, щипавки і жуки). Напевно, єдиний приклад - водні клопи Belostomatidae, самці яких носять кладки яєць на своїй спині. Чим більше уваги приділяється личинкам, тим беспомощнее вони стають. При цьому найбільш типова редукція рухового апарату.
При об'єднанні зусиль декількох самиць для догляду за потомством різко знижується можливість загибелі "виводка". Таке об'єднання призводить до неминучої спеціалізації і розподілу функцій у имаго. Одні усе більш зайняті розмноженням, тоді як інші добувають харчування або захищають гніздо. Після виникнення такого складного організованого співтовариства може відпадати необхідність у польоті у особин-фуражирів або захисників гнізда, як це має місце у термітів і мурашок.
Таким чином, диференціація між имаго і личинками, що виникла в результаті появи крил, а потім польоту у имаго, призводить до поступового ускладнення життєвих схем комах, аж до появи громадського способу життя.
4.ЭВОЛЮЦИЯ ЖИВЛЕННЯ КОМАХ
Древні ракообразноподобные предки комах, мабуть, як і сучасні ракоподібні, живилися різноманітною їжею. У неї входили живі і відмерлі рослини, трупи і залишки тварин, а іноді і дрібні живі тварини. Серед сучасних ракоподібних є види і з більш спеціалізованим живленням. До їх числа входять хижаки, а також форми, що зіскрібають водоростеві і бактерійні обростання.
Швидше за все, предки комах живилися змішаною їжею. В цьому відношенні прибійна смуга пляжів дає багаті можливості. Органічні частки, завжди наявні у воді, з піною, що виникає в зоні прибою, викидаються хвилями на берег. При цьому певна частина хвилі, що накочується на берег, фільтрується крізь прибережний пісок. Крім того, море викидає на берег шматки водоростей, останки, а іноді і живих водних тварин. Усе це нині є їжею морських бліх (ракоподібних), ногохвосток, в деяких місцях щетинохвісток (ми відмічали вище, що є прибережні види Archaeognatha), a також щипавок і личинок мух.
На заболочених берегах таких викидів не було. Проте тут були потужні водоростево-бактерійні "мати", насичені як найрізноманітнішими численними тваринами, так і їх останками.
Таким чином, предки комах могли живитися залишками тваринних і морських водоростей, одноклітинних і багатоклітинних, а також продуктами їх розкладання, бактерійного і грибного. У середньому девоні в морських викидах мали бути практично відсутніми будь-які залишки вищих рослин, що так рясно виносяться нині річками в морі. Проте ближче до кінця девону вони вже складали певну частину берегових викидів.
Саме таке змішане живлення, що є поєднанням детритофагии, мицетофагии і хижацтва, має місце у багатьох сучасних комах древнього походження : щипавок (Б.Р.Стриганова, 1980), багатьох прямокрилих (цвіркунів, капустянок, коників), у тараканосверчков (Grylloblatidae), личинок і имаго скорпионниц, у примітивних клопів (Ю.А.Попов, 1980). Переважно рослинні, залишки, що розкладаються, були первинною їжею тарганів (Б.Р.Стриганова, 1986), жуків (А.Г.Пономаренко, 1980) і термітів (Д.Л.Жужиков, 1979).
Фактично таке ж живлення гусениць деяких примітивних метеликів (Н.Я.Кузнецов, 1940), личинок ручейников і поденок, личинок багатьох довговусих двокрилих, таких, що мешкають в грунті і мулі. Така ж різноманітна їжа водних личинок - фільтраторів, як, наприклад, личинок багатьох комарів і мошок.
Нагадаємо, що в травленні тарганів, термітів і деяких інших комах велику роль грають ті, що мешкають в кишковику симбионты : жгутикові прості і бактерії, які здатні переробляти рослинні тканини, виділяючи, зокрема, ферменти, що розщепляють целюлозу (клітковину). Бактерії можуть бути симбионтами жгутиконосцев, а також їх їжею. З іншого боку, бактерії, що живуть в кишковику комахи, можуть самі по собі бути його додатковою їжею.
Абсолютно очевидно, що від миксофагии легко перейти до хижацтва, що є однією з самих ранніх харчових спеціалізацій. Ми відмічали вище, що першими хижаками серед комах були, ймовірно, предки бабок, надалі до хижацтва перейшли багато клопів і жуки, верблюдки, личинки ряду ручейников, веснянок, віслокрилок, комарів, мух і інші комахи. Можливо, що хижацтво лежало в основі походження паразитизму.
Значно складніше питання про походження фітофагії. Живлення морськими водоростями після відходу від морського берега виключалося. Живлення ж гниючими рослинними залишками не може бути назване справжньою фітофагією, оскільки набагато краще, ніж власні тканини рослин, засвоюються продукти їх розкладання бактеріями і грибами, а також самі бактерії і гриби.
Як серед морських викидів, так і у вологій підстилці завжди є різні одноклітинні водорості, бактерії і гриби. Живлення ними також одна з прадавніх харчових спеціалізацій. Можливості такого живлення в девоні і карбоні були, воістину, необмеженими. Вищі рослини тоді займали тільки невеликі заболочені ділянки суші. Уся інша поверхня суші була кам'янистою, піщаною або глинистою пустелею, проте було б невірним припускати її повністю безживною. Як автотрофні організми тут могли бути багато бактерій і водорості (синьо-зелені, а також зелені і діатомові), що утворюють плівки на поверхні каменів і грунту. Подібні плівки і зараз можна знайти на глинистих такырах в пустелях. Не слід думати, що вони виробляють занадто нікчемну кількість органічної речовини, в пустелях воно досягає 500 кг і вище за суху масу на гектар.
Синьо-зелені водорості відомі вже в докембрийских водних відкладеннях. Є підстави припускати, що ще до девону вони могли утворювати плівки на поверхнях поза водою.
Наземні обростання, що складаються з водоростей, бактерій і гифов грибів є основною їжею сучасних первичнобескрылых щетинохвісток (Archaeognatha і Thysanura). Деякі щетинохвістки можуть споживати, є і лишайники, як відомо, симбіоз грибів і водоростей. Проте, за палеонтологічними даними, лишайники виявляються лише в тріасі, можливо, з кінця перми. Грибами, водоростями і лишайниками, наростаючими на різних поверхнях, живляться сеноеды, що уперше з'являються у відкладеннях пермського періоду. Та ж їжа у більшості широко поширених і відомих починаючи з девону ногохвосток, які, втім, ближче до багатоніжок, ніж до комах.
Живлення водоростями, бактеріями і грибами все ж важко назвати істинною фітофагією. Перехід до живлення вищими рослинами у комах розтягнувся на дуже тривалий термін. Перші невеликі рослини, що відносяться до риниевым, з'явилися на суші або на мілководдя ще з кінця силуру. Що відносяться до тієї ж групи псилофиты виявлені в геологічних відкладеннях раннього девону, предки папоротей - в середньому девоні, плауновые і хвощевидные, включаючи і деревні форми, - тільки в позднедевонских відкладеннях.
Перші ж ушкодження рослин - проколи - були виявлені на сім'язачатках прадавніх голонасінних, насінних папоротей і кордаитов. Не без підстав передбачається, що сім'язачатки були проколені і висмоктані комахами карбону Palaeodictyoptera, що мали досить товстий і потужний хоботок (А.Г.Шаров, 1973). Моховидні, плауновидные, хвощевидные і папоротевидні рослини теж, ймовірно, використовувалися древніми комахами, що особливо смокчуть, проте прямі докази цього відсутні. В усякому разі, багато папоротей мають досконалий хімічний захист від комах, що чи навряд могло з'явитися без взаємодії комах і цих рослин. Сучасні спорові рослини, хоча рідко, але все таки ушкоджуються комахами, зокрема, личинки деяких пильщиків живляться папоротями і хвощами, гусениці примітивної мілі (Micropteryx), личинки деяких двокрилих поїдають печінкові мохи.
Пилок голонасінних і покрытосеменных рослин широко використовується в їжу багатьма комахами. Пилок багатий поживними речовинами, вона виробляється рослинами, особливо вітрозапилюваними, у величезних кількостях. Усім відомо, що під час цвітіння наших хвойних поверхня грунту місцями забарвлена в жовтий колір пилком, що покриває її, а по краях калюж виникають жовті обідки. Пилок включається в дієту багатьох детритофагов. За спостереженнями С. И. Малышева (1966), личинки скорпионницы Panorpa communis L. охоче поїдають свіжий пилок сосни.
Природно, що до живлення пилком передусім пристосувалися имаго багатьох комах. Багаті пилком стробіли голонасінних були добре помітні і на них, мабуть, починаючи з пермського періоду, живилися деякі жуки, сітчастокрилі, ручейники, а також ряд інших вимерлих нині комах. Метелики пішли від ручейни-кообразных форм і примітно, що найбільш древні за походженням міль Micropterygidae живиться в дорослому стані також пилком, який роздавлюють своїми спеціально пристосованими мандибулами. Представники цієї групи виявлені у відкладеннях верхньої юри.
Починаючи з тріаса, до цих комах приєдналися примітивні пильщики Xyelidae. Проте на відміну від комах, перерахованих вище, що ці збереглися і нині перетинчастокрилі відкладають яйця в стробіли голонасінних і личинки розвиваються за рахунок генеративних органів рослини. Правда, висунені припущення, що в пермському періоді деякі равнокрылые комахи відкладали яйця всередину стробілів (Е.Э.Беккер-Мигдисова, 1972), що ще не розкрилися, в тріасі стробіли подібним же чином використовувалися древніми жуками-довгоносиками (В. В. Жерихин, 1980).
Нектар, що служить для залучення комах, з'явився в квітках покрытосеменных рослин не раніше крейдяного періоду, приблизно в той час, коли покрытосеменные різко потіснили усю іншу флору в межах планети. Нектар не є повноцінним живленням, оскільки містить в основному цукру і деякі речовини гормональної природи. Амінокислоти, такі щедрі в пилку, в нім відсутні. Отже, нектар як вуглеводна їжа є передусім енергетичним ресурсом, сприяючи подовженню життя имаго і міграціям комах. Виділення нектару необов'язково пов'язане з квітками. Так, нектарники є, наприклад, на листі бавовника, черешні, вики і деяких інших рослин.
Проте ще до появи нектарників на рослинах багато комах живилися цукристими рідинами - паддю, виділеннями, що являються, попелюхою і інших комах, що смокчуть. Попелюхи з'явилися вже в тріасі, в їх виділеннях окрім цукрів можуть бути і амінокислоти. Падь використовується передусім споживачами нектару - перетинчастокрилими, двокрилими, метеликами. Широко відомий той, що виник на основі споживання паді симбіоз мурашок і попелюхою.
Живлення органами рослин явно почалося з освоєння їх рідкого вмісту. Комахи, що смокчуть, або проникають хоботком всередину клітин паренхіми, висмоктуючи з них вміст, або як би "підключаються" до системи рослини, що проводить, - флоеме, що транспортує продукти фотосинтезу від листя до усієї рослини (Э.К.Гринфельд, 1978). При цьому комаха отримує практично повний набір поживних речовин, включаючи амінокислоти. Зокрема, вміст амінокислот в їжі має велике значення для життєдіяльності попелюхою. Плодючість останніх помітно зростає при незбалансованості метаболізму в рослині при переважанні процесу гідролізу білків над синтезом (В. М. Афонина, 1970). Відмітимо також, що при смоктанні в рослину потрапляє деяка кількість слини комахи, яка містить карбогідразу, розкладаючу складні цукру.
Набагато складнішим для комахи виявилося включення в живлення фотосинтезуючих і опорних тканин, тобто живого листя і деревини. Істотно полегшувало це завдання те, що рослинні тканини усередині комахи перетравлювалися не стільки самими комахами, скільки їх внутрішньокишковими симбионтами. У деяких же випадках їжею комах є не самі рослинні тканини, а міцелій і конидии грибів, зростаючих на цих тканинах.
Першими комахами, що гризуть листя, були, швидше за все, примітивні паличники періоду тріаса. Пізніше до них приєдналися прямокрилі. У юрському періоді, як припускає В. В. Жерихин (1980), личинки пильщиків перейшли від живлення в стробілах до поїдання хвої, а також до життя і живлення усередині рослинних тканин: в стеблах і стволах.
Жуки переходять до живлення листям значно пізніше. Спочатку живитися таким кормом можуть лише имаго, пізніше филлофагами стають і личинки (жуки-листоїди). Ймовірно, початковою формою тут було також поїдання генеративних органів рослини або тільки палинофагия (живлення пилком). Мешкання ж личинок жуків в деревині відзначається дещо раніше - в крейдяному періоді. До цього, мабуть, жили в деревині, що руйнується, живлячись міцелієм грибів. І нині деякі жуки-короїди спеціально заражають вигризений для потомства матковий хід під корою дерева грибами. Ці гриби за час розвитку яєць розростаються під корою і личинки, що вилупилися, живляться міцелієм. Самиці цих жуків мають навіть спеціальні пристосування для перенесення конидиев грибів. Зараження деревини грибами виробляють не лише жуки-короїди, але також і вусані, серед перетинчастокрилих - рогохвости.
Аналогічним чином широко відомі тропічні мурашки-листорізи живляться конидиями грибів, що зростають на ретельно пережованих цими мурашками листі, поміщеному в спеціальні камери в мурашнику. Мурашки-листорізи годують конидиями також і личинок. При вильоті з гнізда молоді самиці завжди несуть з собою шматочки грибниці з конидиями для майбутнього мурашника.
Подібні ж "грибні сади" відомі у деяких вищих термітів. Звичайна пліснява, а іноді гриби, що спеціально розводяться, ростуть на екскрементах термітів, змішаних з шматочками рослинних тканин. Гриби розщепляють хімічно стійкі з'єднання, засвоюють їх, а потім служать їжею термітам.
Приблизно ту ж роль грають кишкові симбионты. Так, личинки жуков-бронзовок, що живляться сухою хвоєю, багатою клітковиною, переварюють цю їжу не самі, а за допомогою бактерій і жгутиконосцев, що рясно заселяють вирости їх кишковика. Фактично вони живляться бактеріями і жгутиконосцами, а не тим, що вони пережовують і проковтують (Б.Н.Шванвич, 1949). Як ми відмічали вище, розщеплення целюлози (клітковина) за допомогою тих, що знаходяться в кишковику жгутиконосцев і бактерій широко поширене у термітів (Д.П.Жужиков, 1979). Завдяки жгутиконосцам, терміти можуть жити, навіть живлячись чистою ватою.
Слід зазначити, що іноді комахи все ж здатні переварювати таку "важку" їжу, як клітковина, без допомоги симбионтов. Такі, наприклад, личинки деяких вусанів. З іншого боку, гусінь Cossus, що живе в деревині, не може сама переварювати клітковину і не має пристосованих до цього симбионтов. У деревині окрім клітковини є і інші, поживніші речовини, хоча і в дуже малих кількостях. Тому гусениця цього метелика розвивається не менше трьох років, пропускаючи крізь кишковик величезну кількість деревини.
Передбачається, що від живлення міцелієм до фітофагії перейшли такі великі групи як двокрилі і метелики. Так, для галиць (Cecidomyidae) показано, що від первинної детритофагии в грунті личинки могли перейти до фітофагії, потрапляючи разом з проникаючим у відмираючі рослинні тканини міцелієм всередину рослини (Б.М.Мамаев, 1968). Такий же перехід до фітофагії може мати місце у личинок деяких видів Syrphidae, Helomysidae і Drosophilidae (Н.П.Кривошеина, А.И.Зайцев, 1989).
Можливий і перехід до фітофагії шляхом заселення личинками м'яких соковитих частин рослини : конусів зростання, плодів, що формуються. В цілому для личинок вищих двокрилих характерне мешкання в рідкому середовищі, багатому поживними речовинами.
У метеликів, згідно Н.Я.Кузнецову (1941), початковим типом живлення також була детритофагия. Зокрема, саме напівгнилим листям живляться молоді гусениці Phassus schamil Chr. Пізніше вони переходять, подібно до інших тонкопрядам, на живлення корінням рослин зовні або усередині них. Важко сказати, чи грає міцелій грибів яку-небудь роль в живленні тонкопрядов. Проте міль Oecophoridae, що живе під корою гниючих дерев, явно споживає в їжу зростаючі там гриби. Живлення міцелієм відмічене також у ряду вогнівок. Міль роду Scardia (Tineidae) живиться плодовими тілами грибів-трутовиків. Не виключено, що якийсь з цих типів живлення послужив основою для споживання деревини деревоточцями (Cossidae). Гусениці скляниць (Aegeriidae) молодших віків вгризаються в молоді втечі або навіть черешки листя і лише пізніше переходять до життя усередині гілок.
Гусениці багатьох мілі мінують листя різних рослин. Цікаво, що, згідно И.Д.Сукачевой (1980), у відкладеннях верхньої крейди і палеогену виявлені тільки ті метелики, які нині являються детритофагами або мінерами листя. До них додаються також гусениці з переносними чехликами (Psychidae, Coleophoridae). Метелики, у яких гусениці живуть відкрито, з'являються тільки в олігоцені. Мабуть, перехід до відкритого життя на листі міг проходити і через спорудження укриттів із згорнутого листя, подібного тим, що роблять гусениць багатьох листовійок.
Такими ж різноманітними шляхами комахи могли переходити до гематофагии. Найбільш очевидний шлях - перехід від детритофагии до мешкання в укриттях і норах, де скупчується велика кількість залишків тваринного походження. Самі древні кровососи (блохи?) відомі з нижньої крейди (В. В. Жерихин, 1980). Не виключено, що вони живилися на птерозаврах (А.Г.Пономаренко, 1976). Сучасні пухоеды в якійсь мірі здатні живитися кров'ю на расчесах, можливо, що це один з шляхів переходу до кровососанию.
У основі кровососания у довговусих двокрилих (комарів, мошок, мокреців і москітів), а також гедзів, мабуть, лежить хижацтво (Н.А.Тамарина, 1987). Дійсно, наприклад, мокреці одних видів живляться кров'ю вищих теплокровних тварин, у тому числі і людини, а інші - гемолімфою різних комах, часто гусениць. Серед сучасних москітів поширено живлення на рептиліях.
Таке ж походження кровососания у клопів (Cimicidae, Reduviidae - Triatominae). Представники останнього сімейства зберегли хижацтво разом з кровососанием.
Вищі мухи (Cyclorrapha) переходять до кровососанию (мухи-жигалки Stomoxys, мухи цеце Glossina), мабуть, на основі широко поширеного серед них живлення будь-якими рідинами, що містять велику кількість органіки, зокрема, слізною рідиною, слизовими виділеннями організму, виділеннями потових залоз.


2015 .................................................................................