Методи вивчення добових ритмів


Одна і та ж активність може бути вивчена за допомогою вимірів декількох різних показників. Розрізняють три категорії показників рівня будь-якої активності (і рухливості). Перша категорія - відносна кількість активних (рухливих) в даний момент часу особин. Друга категорія - кількість поведінкових актів, що здійснюються однією особиною, групою особин або навіть цілою природною популяцією, спостережуваних упродовж певного інтервалу часу (кількість зльотів, спаровувань, виходів з лялечок, линек, кількість нападаючих на людину або комах цього виду, що прилітають на світло, за одиницю часу). До третьої категорії показників, відносяться числові значення безпосередніх або побічних результатів якоїсь цієї поведінки за певні інтервали часу. Приклади: кількість поглиненої їжі, кількість экскрементов, число відкладених яєць, число сплесків шуму або сигналів актографа, викликаних рухами комах.
Окремі показники дають тільки фрагментарну картину ритму. Так, наприклад, про ритм рухливості можна судити по кількості рухливі особини в лабораторії або в садіннях в полі, а також по числу особин, зустрінутих на цій ділянці або на цьому маршруті. Проте кількість рухливих особин може бути дуже високою при великій млявості їх рухів, в цьому випадку автоматичний запис за допомогою актографа покаже низький рівень рухливості. Можливо і те, що комахи, залишаючись рухливими, перестануть попадатися на очі спостерігачеві. Інший приклад. Цілком об'єктивним методом виміру чисельності літаючих комах здаються всмоктуючі повітря пастки. Проте протягом доби може змінюватися як висота польоту комах над рівнем землі, так і місця скупчення літаючих комах.
Очевидно, що при описі будь-якого ритму необхідно вказувати показники, що вимірювалися. Якнайповніша картина ритму виникає тільки при зіставленні декількох показників. Проте, залежно від цілей дослідження часто і один показник виявляється досить інформативним. Ритми різних показників, що характеризують одну і ту ж активність, більш менш корелюють один з одним, але їх збіг маловірогідний. Так, активність відкладання яєць може визначатися по кількості особин, що відкладають яйця в даний момент часу, кількості кладок або яєць, відкладених за одиницю часу, а також по числу особин, що відклали яйця упродовж певного інтервалу часу. Очевидно, що кількість кладок за цей інтервал часу залежатиме не лише від числа самиць, що відкладають яйця, але і від тривалості акту кладки. Кількість же відкладених яєць відповідатиме числу кладок тільки у тому випадку, якщо кількість яєць в одній кладці постійно.
Вибір показника активності, а відповідно, і методики спостереження, залежить від цілей дослідження, а також від можливостей спостерігача. Підкреслимо, що конструювання автоматичних приладів далеко не завжди виправдане. Якщо не ставляться які-небудь спеціальні цілі, то найпростіше і надійно провести візуальні спостереження упродовж 7-10 діб. Навіть при цілодобових спостереженнях для цього вистачає трьох спостерігачів, що змінюють один одного.
Вивчення добового ритму неможливе без постійного контролю за чинниками середовища. Якщо робота проводиться в польових умовах, бажано максимально наблизити місце метеорологічних спостережень до того місця, де знаходяться спостережувані комахи. При цьому передусім потрібно звернути увагу на освітленість, вологість і температуру повітря.
При спостереженнях в лабораторії потрібно по можливості виключити неконтрольовані чинники, які можуть спотворити ритм або навіть повністю нав'язати комасі ритм своїх змін. У будь-якому випадку спостережуваний об'єкт повинен знаходитися в термостаті або в термостатованій кімнаті. На постійному рівні бажано підтримувати і вологість. Якщо об'єкт повинен знаходитися при природному освітленні, то необхідно враховувати різний добовий хід освітленості залежно від орієнтації вікон приміщення по країнах світла. Дуже небажане попадання на камеру з комахами прямих сонячних променів, які можуть різко підвищити температуру усередині неї. При штучному освітленні дуже важливо бути упевненим в тому, що струм, що живить лампу, досить стабільний і не змінюється впродовж доби.
Украй важливо повністю контролювати хід освітленості. Так, в наших дослідах камера з жуками-коровами Coccinella septempunctata L. була освітлена лампою, що створювала постійну освітленість близько 2 тисяч лк. У камері було укриття, куди жуки могли йти від світла. Спостереження проводилися в лабораторії, де вікно було майже повністю завішене і проникаюче слабке світло збільшувало вдень освітленість камери не більше ніж на 10 лк. У таких умовах ритм активності жуків був дуже чітким і відповідав місцевому часу. Проте після повної ізоляції лабораторії від світла ззовні всякі прояви ритму негайно ж зникли.
Спостерігаючи ритм виходу дрозофил і трихограм м з лялечок, можна переконатися, що вистачає виключно слабкого світла в соті долі люкса, проникаючого в термостат через контрольний термометр або крізь нікчемні щілини між дверцями з гумовим прокладенням і корпусом, щоб повністю спотворилися результати експерименту. Навіть при дотриманні усіх правил ритм в лабораторії ніколи не буває стабільним і його параметри змінюються день у день. Одна з найважливіших причин такої нестабільності - коливання атмосферного тиску; інші можливі причини - коливання рівня іонізації повітря, низько - і високочастотні коливання електромагнітних полів, інфразвуки, вплив гравітаційного поля місяця. Нестабільність ритму іноді пов'язана із спонтанними змінами фізіологічного стану самого об'єкту.
Відома і інша група причин, яка може стояти на значній заваді при вивченні ритмів. В першу чергу слід назвати вібрації і шуми, що виникають в результаті діяльності людей (ліфти, транспорт, відкриття і закривання дверей і так далі). Інша причина - які-небудь леткі речовини, що з'являються в лабораторії, у тому числі і тютюновий дим. У зв'язку з цим бажано вивчати ритми в лабораторіях, розташованих в підвальних приміщеннях, що не мають вікон і можливо рідше відвідуваних людьми. Лабораторія також має бути розташована можливо далі від вулиць, насичених транспортом.
Іноді для визначення чинників, що впливають на ритм комах в природних умовах доцільно проводити експерименти в житлі комах в природі. При цьому літаючі комахи знаходяться в садінні, а нелітаючі в загороді, обгородженій непрохідною для них огорожею. Садіння і загороди розташовуються в полі, над ними підвішують лампи розжарювання або електронагрівачі. Передбачається також можливість штучного затінювання сажалок. У таких експериментах комахи знаходяться майже в природних умовах, за винятком того, що простір для їх активності обмежений. За допомогою ламп, нагрівачів і затінювання можна в будь-який час доби змінювати освітленість і температуру в потрібному напрямі.


2015 .................................................................................