Індукція діапаузи зовнішніми чинниками


Найбільш поширений випадок - факультативна діапауза, що виникає перед настанням несприятливого сезону. Лише у деяких моновольтинных видів діапауза стає облігатною і її настання не залежить від умов. Стійкість до несприятливих умов різна на різних стадіях розвитку, тому виду з факультативною діапаузою необхідно підігнати свій розвиток до сезону так, щоб диацаузирующая стадія співпала в часі з несприятливими умовами.
Цілком логічно було б припустити, що основним чинником, контролюючим настання діапаузи, являється температура. Дійсно, кожен сезон характеризується своїм рівнем температури, а експериментальні дані показують, що є певний зв'язок між рівнем температури і настанням діапаузи. Помітимо, проте, що з року в рік сезонний хід температури дещо різний, а за теплою погодою може послідувати різке похолодання.
Інший можливий чинник, що індукує діапаузу, - це якість їжі. Так, міль мальви Gelechia malvella Hb. при живленні молодими зав'язями, кольорами і листям розвивається без діапаузи, якщо ж споживає зріле насіння рослин - завжди диапаузирует. Проте, діапауза має місце в житті дуже багатьох комах, у тому числі і тих, які не живляться рослинною їжею.
У 1920 р. американці - хімік В. Гарнер і фізіолог рослин Х. Аллард - опублікували статтю, що стала найважливішим етапом в історії біології. Вони уперше показали, що організм здатний реагувати на довжину світлового дня, змінюючи залежно від неї характер свого розвитку. Перед дослідниками було поставлено завдання, яке ми назвали б зараз вузько прикладним, : чому один перспективний сорт тютюну, незалежно від терміну його посіву, на півночі США зацвітає настільки пізно, що морози, що настають, вбивають його насіння. Дослідники перебрали усі можливі варіанти експериментів, серед яких, звичайно, температура стояла на першому місці, а довжина світлового дня - на одному з останніх. Проте, виявилось, що якщо ці рослини, що вирощуються при довгому літньому світловому дні півночі США, затінювати, починаючи с- 16 ч дня, то вони рано цвітуть і дають насіння в літній час, навіть якщо стоїть холодна погода. Гарнер і Аллард провели подібні експерименти і з іншими рослинами і чітко показали, що етапи розвитку рослини визначаються завдовжки світлового дня.
Через три роки вийшла робота (S.Marcovitch, 1923), що показала, що формоутворення у попелюхою також визначається фотоперіодом. Пізніше було виявлено (M.Kogure, 1933), що ембріональна діапауза у шовковичного шовкопряда визначається завдовжки світлового дня, при якій розвиваються яйця батьківського покоління. У 1941 р. доцент кафедри энтомологии Московського університету Н.С.Андрианова знайшла, що куколочная діапауза у китайського дубового шовкопряда Antheraea pernyi Guer. диктується завдовжки світлового дня, при якій вирощуються гусениці.
І тільки, починаючи з 50-х рр. нашого століття, стала лавиноподібно збільшуватися кількість робіт, що описують фотоперіодичну реакцію найрізноманітніших комах. Тут чималу роль зіграла школа, створена завідувачем кафедрою Ленінградського університету А.С.Данилевским (1961). В принципі, такого впливу світлового дня на комахах і слід було чекати, оскільки довжина світлового дня залежить від астрономічних причин і є найточнішим і надійнішим сигналом, що показує настання того або іншого сезону.
Вплив же інших чинників зазвичай накладається на фотоперіодичну реакцію і її модифікує. Так, на мал. 8 показана залежність долі диапаузирующих лялечок метелика капустянки від температури при різній довжині світлового дня. Можна бачити, що постійне світло перешкоджає діапаузі при будь-якій температурі. При 12-годинному світловому дні низька температура стимулює появу діапаузи, висока ж повністю її усуває. У постійній же темряві (фотоперіод дорівнює нулю) крива майже така ж, як при 12-годинному фотоперіоді, але істотно зміщена у бік нижчих температур.
Мал. 8. Залежність долі лялечок білянки Pieris brassicae L. в стані діапаузи від температури і довжини світлового дня (по А. С. Данилевскому, 1961) : 24 ч - постійне освітлення, 12 ч - короткий фотоперіод, 0 ч - постійна темрява
Таким чином, температура - важливий чинник в індукції діапаузи, що проявляється на тлі фотоперіодизму. Можливі і випадки, як, наприклад, у наїзника-яйцеїда Trichogramma pintoi Voegele., коли реакція на температуру більш виражена, ніж на фотоперіод. Особливо важливу роль грає температура в становленні діапаузи у таких об'єктів, які мешкають глибоко в грунті або в деревині, куди практично не проникає світло.
Живлення також істотно позначається на становленні діапаузи, модифікуючи вплив фотоперіоду. Так, у златоглазки Chrysopa cornea St. короткий світловий день індукує діапаузу. Проте навіть і при довгому світловому дні недолік попелюхою, якими вони живляться, призводить до прояву діапаузи у 60-80% особин (MJ.Tauber et al., 1984). Аналогічним чином недолік попелюхою в літній час індукує діапаузу (эстивацию) у сонечок. Перед настанням зстивации, як і перед зимовою діапаузою, різко зростає прагнення цих жуків до міграцій (В. П. Семьянов, 1986). Як відзначалося вище, у фитофагов діапауза дуже часто пов'язана із змінами біохімічного складу рослин протягом сезону (мал. 9). В цілому зміна їжі або її недолік частіше впливають на субтропічних і тропічних комах, де сезонні зміни світлового дня не такі значні.

Велику роль в регуляції діапаузи може грати зміст вологи в їжі і в навколишньому субстраті. Так, діапауза яєць багатьох саранових триває до тих пір, поки не випаде дощ. Подібна регуляція синхронизует вихід личинок з появою свіжої рослинності. Для початку ембріогенезу у комарів Aedes також потрібне зволоження. Відомо, що самиці цих комарів відкладають яйця по краях пересихаючих калюж. Іноді наявністю вологи визначається не діапауза, яка індукується фотоперіодом, а можливість розвитку після діапаузи, як має місце у лугового метелика Loxostege sticticalis L.
Мал. 9. Фотоперіодична реакція бавовняної совки Helicoverpa armigera (Hubner) при живленні гусениць різним кормом : / - коробочками бавовника, // - листям бавовника. Вісь абсцис - фотоперіод в ч, вісь ординат - доля лялечок в стані діапаузи (по Н.И.Горышину, 1958)
Ще один важливий чинник, здатний сам по собі викликати діапаузу, - це щільність популяції. Зазвичай висока щільність сприяє появі діапаузи. Так, у комах - шкідників запасів (Ephestia cautella Wlk., Plodia interpunctella Hb.) скупчення личинок, що зазвичай виникає при нестачі харчування, призводить до їх діапаузи, а в результаті - до тривалого збереження популяції (H.Tsuji, 1963). Цікаво, що у жуков-кожеедов Trogoderma variabile Ball, має місце протилежний ефект. Личинки цього виду можуть розвиватися тільки в групах, у поодиноких же личинок виникає діапауза (A.Elbert, 1979). Ефекти, пов'язані з щільністю популяції, а також з вологістю, далеко не завжди співпадають з певним сезоном. Отже, діапауза - пристосування до будь-яких несприятливих умов, а не тільки до їх сезонної зміни.
Сигнали, що індукують діапаузу, можуть бути різними навіть у різних географічних популяцій одного і того ж виду. Так, бавовняна міль Pectinophora gossypiella Saund., що живе в північній частині свого ареалу, реагує на фотоперіод, а в південніших районах - на температуру і якість їжі. Проте слабка реакція на фотоперіод зберігається і у популяцій, що мешкають біля екватора (A.K.Raina and oth., 1981).


2015 .................................................................................