Інші прояви сезонності у комах


Окрім змін швидкості розвитку і виникнення діапаузи у комах залежно від сезону можуть змінюватися життєві цикли, морфологія (розміри і пропорції тіла і його придатків), забарвлення і поведінка. Більшість цих змін також знаходяться під контролем фотоперіоду. Так, короткий фотоперіод індукує появу крилатих партеногенетичних самиць у попелюхою. Відсоток крилатих попелюхою, проте, істотно збільшується і при зниженій температурі. Відмітимо, що в літній час крилаті попелюхи можуть з'являтися і при довгому фотоперіоді, і високій температурі під впливом або великої щільності колонії, або несприятливого стану кормової рослини (А.А.Абдинбекова, Б.А.Ахмедов, 1980).
Інший широко відомий аспект впливу короткого фотоперіоду на попелюхою - отрождение партеногенетически самиць тлей-полоносок, що розмножуються, які у свою чергу виробляють самців і яйцеродних самиць.
ФПР викликає зміни довжини крил у клопів-водомірів, а також зміни забарвлення крил метелика-сонцевика Araschnia levana - prorsa L. У цього метелика весняна форма, що вийшла після діапаузи, має жовтий фон крил, а літня - чорний. Аналогічні зміни кольори, що знаходяться під фотоперіодичним контролем, відмічені у одного з видів листоблошек. Ці зміни забарвлення пов'язані з живленням різними кормовими рослинами. У ряді випадків сезонний поліморфізм чітко пов'язаний з діапаузою. Так, диапаузирующие лялечки мають зазвичай велику масу, а кокони при діапаузі відрізняються більшою щільністю, а іноді особливим забарвленням.
Протягом сезону може виникати і підвищене прагнення до міграції. Сигналами тут також служать фотоперіод і температура. Сезонні міграції не обов'язково пов'язані з настанням несприятливого сезону або пошуками укриття. Так, попелюхи і листоблошки мігрують при сезонній зміні кормових рослин.
Сезонні адаптації паразитів і громадських комах
Особливі випадки сезонних адаптації мають місце у паразитичних і громадських комах. Тут виникає необхідність погоджувати свій життєвий цикл з циклом хазяїна (у першому випадку) або один з одним (у другому).
Розвиток паразитів має бути синхронним з розвитком їх хазяїв. Лише у окремих випадках паразити можуть використовувати різних хазяїв залежно від сезону (В. А. Масленникова, 1968). Якщо яйце паразита знаходиться усередині тіла хазяїна, личинка паразита, що вивелася, затримує свій розвиток до досягнення хазяїном певного віку. Якщо хазяїн диапаузирует, то відповідно затримується і розвиток паразита. Мабуть, цю затримку, обумовлену фізіологічним станом хазяїна, теж можна назвати діапаузою. Правда, у деяких наездников-ихневмонид окрім цієї затримки на першому личинковому віці має місце і фотопериодически регульована діапауза на друго-третьому віці. Затримка розвитку визначається як гормонами хазяїна, так і загальним біохімічним складом рідин його тіла. Тут простежується пряма аналогія з дією на розвиток фитофагов фізіологічного стану рослин, якими вони живляться.
Як відзначалося вище, настання діапаузи у паразита може бути і не пов'язано із станом хазяїна і незалежно регулюватися світлом і температурою. Цікаво, що личинки наїзника Pimpla instigator F. ocoбенно чутливі до червоного світла. Виявляється, що саме таке світло проникає крізь щільну кутикулу хазяїна. Нагадаємо, що у деяких паразитів (трихограма) настання діапаузи може залежати також від умов, в яких розвивалося батьківське покоління.
У громадських комах до певних сезонів мають бути приурочене як зростання і розвиток колонії, так і виліт репродуктивних особин. Звичайно, у колоній, існуючих не більше року, сезонні пристосування мало чим відрізняються від звичайних, причому зимують тільки самиці - засновниці майбутніх колоній.
Набагато складніше вплив сезонності на соціальну поведінку комах в гніздах, що тривало зберігаються, в яких зимують имаго разом з робочими особинами, а іноді з личинками і лялечками. Доведено, що високорозвинені громадські комахи мурашки здатні передавати фотоперіодичну і іншу сезонну інформацію особинам, що знаходяться в гнізді (В. Е. Окропів, 1972, 1993).
Сезонна периодичность-практические застосування
Адаптація комахи до певних фотоперіодичних умов є серйозною перешкодою для розширення ареалу як карантинних, так і видів, що спеціально інтродукують. При цьому може спостерігатися лише поступове розширення ареалу в результаті зміни початкової ФПР. Проте не відмічено жодного випадку, де діапауза виникла б знову у виду, раніше її позбавленого.
При розселенні колорадського жука в Європі різниця між критичними фотоперіодами в найбільш північній і найбільш південній частині його нового ареалу склала близько 1,5 ч. В Північній же Америці в межах його схожого ареалу ця різниця виявляється дещо більше 2 ч. Відмінності в справах ФПР можуть бути пов'язані з різним живленням колорадського жука, який в Європі поїдає в основному культурну картоплю, а в Америці заселяє ряд диких пасльонових.
Для розселення велике значення має також внутрішньопопуляційна мінливість тривалості діапаузи. Так, за спостереженнями ряду авторів в колишньому СРСР, половина самиць цього жука відкладає яйця в перший же сезон і гине, 20% самиць відкладають яйця тільки після діапаузи. Деяка ж кількість жуків залишається в грунті до 2 і більше років. Така мінливість створює додаткову можливість для широкого поширення цього виду навіть у відносно несприятливі для нього географічні райони.
При використанні паразитів і хижаків в біологічному методі зашиті рослин практикується або їх масовий випуск без розрахунку на тривале збереження в агроценозі, або впровадження паразита або хижака з тим, щоб вони міцно увійшли в агроценозы, що захищалися. У першому випадку потрібно запобігти діапаузі або ж завершити її до моменту випуску, а сам випуск приурочити на той час, коли в полі є доступна стадія шкідника.
У другому ж випадку потрібний ретельний підбір початкової популяції по фенології, інакше вид не приживеться на новому місці. Слід також знати рівень генетичної мінливості виду, що інтродукує. Можливо і змінити сезонні і кліматичні пристосування паразита або хижака за допомогою штучного відбору. Так, упродовж більш ніж 100 поколінь вдалося отримати лінію паразита щитівок Aphitis lingnanensis, стійкого до високих температур (E.B.White et al., 1970). Для цього використовували ретельний підбір початкової географічної популяції, а далі відповідний штучний відбір.
Вище було показано, що можна орієнтовно передбачити кількість поколінь в рік і можливість розвитку комахи в цьому географічному районі, спираючись на суму ефективних температур. Точніший результат може бути отриманий при обліку також і критичних величин фотоперіоду (M.J.Tauber et al., 1986).
Інший практичний додаток знань про сезонність має відношення до промислової энтомологии. Як відомо, для біометоду, а також для ряду інших цілей необхідно в масі розводити тих або інших комах. За допомогою штучного відбору вдається істотно підвищити або знизити критичний фотоперіод, що індукує діапаузу, і навіть взагалі різко понизити схильність до діапаузи, у тому числі і такій, яка індукується підвищеною щільністю популяції, неминучої при розведенні комах. Відмітимо, що самі умови штучного розведення часто призводять до зниження здатності диапаузировать, хоча створити культуру, повністю не здатну до діапаузи, майже ніколи не вдається. З іншого боку, як було показано А.Л.Монастырским і В. В. Горбатовским (1991) на прикладі чистої лінії капустяної совки, штучна індукція діапаузи через кожні декілька поколінь помітно підвищує життєздатність усієї культури в цілому.
Знання фенології шкідливих комах дозволяє запропонувати деякі прийоми, що істотно знижують шкодить ними. Так, в Японії до впровадження в практику фосфорорганічних інсектицидів вдавалося значно понизити шкоду, приношувану метеликом-вогнівкою Scirpophaga incertulus, за допомогою пізнішого посіву. Час посіву може також помітно відбиватися на шкідливості таких комах як гессенская муха, кукурудзяний метелик, міль мальви. Розривши між фенологією рослини і комахи може бути досягнутий і при вступі нових рано чи пізно дозріваючих сортів. Проте нерідко спостерігається поступове пристосування комах до нових термінів посіву і дозрівання рослин.
Відомий спосіб захисту рослин від шкідливих комах, в основі якого лежить одночасна зміна сільськогосподарських культур відразу на великій території, що призводить до загибелі деяких специфічних шкідників через відсутність корму. Проте і в цьому випадку ефект може бути значно ослаблений, якщо має місце багаторічна діапауза частини особин, як у колорадського жука.
Застосування хімічних способів захисту рослин також має бути чітко узгоджене з фенологією шкідливих комах, оскільки стійкість останніх істотно міняється на різних стадіях розвитку. Особливо стійкі до будь-яких дій комахи під час діапаузи.
Цікаві спроби порушити сезонну циклику комах і перешкодити своєчасному настанню діапаузи за допомогою штучного подовження світлового дня. Для цього або освітлюють рослини протягом декількох годин увечері, або переривають ніч в певний час відносно короткочасним освітленням (D.K.Hayes and oth., 1970). Дослідникам вдалося добитися запізнювання в настанні діапаузи у кукурудзяного метелика Pyrausta - nubilalis Hb., яблуневої плодожерки Laspeyresia pomonella L., деяких комарів і інших видів комах і кліщів. На жаль, цей метод боротьби досить доріг і, значною мірою зводиться нанівець тому, що рослинність сильно затінює світло. Крім того, реальна температура в полі може істотно впливати на ФПР. Інший досліджуваний спосіб штучного переривання діапаузи - використання аналогів ювенільного гормону.
Пропонувалося також використовувати в генетичній боротьбі з комахами масовий випуск самців із спотвореною програмою сезонного циклу або спеціально розведених самців південних популяцій цього ж виду.


2015 .................................................................................