ОБЛІК ЧИСЕЛЬНОСТІ КОМАХ


Визначення чисельності комах виняткове важливо не лише в теоретичному відношенні, але і в практичних цілях. Сучасний захист рослин заснований на управлінні природними популяціями фитофагов і энтомофагов при мінімальному втручанні людини в їх природний баланс. Винищувальні заходи, в першу чергу використання спеціальне розводять энтомофагов, а також збудників вірусних, бактерійних і грибкових захворювань і, в останню - хімічних засобів захисту рослин, повинні проводитися тільки у тому випадку, якщо природний баланс настільки сильно порушений, що без втручання пропаде істотна частина урожаю. Подібний контроль за станом агроценозу неможливий без регулярних учетов чисельності комах. Проте необхідно підкреслити, що, на відміну від великих тварин, наприклад зубрів або амурських тигрів, повністю врахувати чисельність комах, що входять в цю популяцію, за рідкісними виключеннями, неможливо. Тому при учетах чисельності комах завжди використовують непрямі методи, що дозволяють зробити лише наближене ув'язнення про чисельність їх популяції.
Строго кажучи, значення комах цього виду в житті біоценозу визначається не його сумарною чисельністю, а кількістю комах на одиницю площі біотопу, тобто щільністю популяції. У практиці захисту рослин як показник щільності часто використовує середня кількість особин цього виду з розрахунку на одну рослину. Очевидно, що обоє ці показника легко переводяться один в одного, оскільки в сільськогосподарських угіддях на одну рослину доводиться певна площа. У лісовій энтомологии як показник щільності зазвичай використовують відсоток дерев, заселених цим фітофагом. Останнім часом аналогічний показник, що вимагає менше зусиль для обліку, - відсоток рослин, на яких виявлений фітофаг, - використовують і в сільськогосподарській практиці. Для кожного виду можна встановити певний зв'язок між відсотком заселених дерев і середнім числом особин на дерево (А.И.Воронцов, А.В.Голубев, Е.Г. Мозолевская, 1983).
Застосовуються і більш спеціальні показники щільності. Наприклад, для соснових лубоедов доцільно визначати "екологічну щільність" - число особин на одиницю поверхні кормового субстрату, (кори) окремо жуків батьківського покоління, яєць і жуків молодого покоління, а також щільність поселення - число сімей або число маткових ходів лубоедов на одиницю поверхні кормового субстрату (Е.Г.Мозолевская, 1983).
Звичайно, немає повністю універсальних методів обліку, придатних для будь-яких комах на будь-яких стадіях їх розвитку (С. П. Расницын, 1978). Але деякі методи дозволяють все ж враховувати представників багатьох видів і навіть загонів комах (візуальний облік на рослині, косіння энтомологическим сачком). При виборі методу обліку слід також звертати увагу на якість отримуваного матеріалу. Так, при візуальному обліку можливі помилки у визначенні видового складу. При зборі комах светоловушкой ушкоджується значна частина комах.
Детальне обгрунтування і опис різних методів обліку чисельності комах дане в книзі Саузвуда (T.R.E. Southwood, 1966).
Прості методи обліку чисельності
Ми вже відмічали нереальність визначення абсолютної чисельності комах в межах того або іншого біотопу. Можна врахувати, наприклад, в одному гаї число співаючих самців якого-небудь виду коників, але ми не дізнаємося таким чином, скільки ще тих самців, які з тих або інших причин не співали під час обліку. Аналогічно облік усіх метеликів, що літають на поляні, не може бути прийнятий за повний. Він не являється навіть і відносним, оскільки наступного дня ми виявимо залежно від погоди і фізіологічного стану метеликів на тій же поляні інше їх кількість, навіть якщо їх чисельність збереглася колишньою і не було ні еміграції, ні імміграції.
У энтомологии іноді застосовують облік на лінійних маршрутах (маршрутний облік). Очевидно, що цей метод застосовний тільки для обліку великих і добре помітних комах. Ми використовували цей метод, спостерігаючи великих чернотелок в піщаній пустелі з невеликою кількістю рослин, де практично гарантований облік на поверхні усіх жуків цього виду на відстані до 5 м від спостерігача. Тоді загальна щільність популяції чернотелок, що знаходяться на поверхні, може бути визначена по формулі:

де P - щільність популяції з розрахунку на 1 м, N - сумарне число комах, виявлених на обстежуваній поверхні уздовж маршруту (тільки по одній стороні - ліворуч або праворуч від спостерігача), S - довжина маршруту, R - ширина обстежуваної поверхні - в нашому випадку 5 м
Маршрутний облік може виявитися корисним при вивченні населення метеликів, що літають вдень. Проте, як відзначалося вище, такий облік буде дуже приблизним із-за змін відсотка метеликів, що знаходяться в активному стані, а також із-за мігруючих особин, чисельність яких може у багато разів перевищувати чисельність локальної популяції, але вони можуть як залишитися в цьому районі, так і пролетіти далі. Звичайно, порівнювати чисельність різних видів або одного виду в різні роки можна тільки по учетам за дуже тривалий термін. Результати, отримані в окремі випадково вибрані дні або навіть в один і той же день, але в різні роки, очевидно, неможливо інтерпретувати.
Для обліку чисельності в невеликих відносно ізольованих біотопах був запропонований так званий метод вичерпання. При такому обліку необхідно, щоб еміграція і імміграція комах були дуже незначними, що досягається або при спостереженнях за відносно комахами, що повільно пересуваються, або при штучних перешкодах для переміщення, наприклад, постановці загородок, які не можуть перейти нелітаючі комахи. Крім того, початково передбачається, що ефективність методу збору приблизно однакова при різних рівнях чисельності популяції. Припустимо, що в перший улов комах на обстежуваній території ми виловили долю їх населення, рівний р. Якщо уся популяція складається з а комах, то в цьому улові буде ар особин, а залишиться невиловленим а(1 - р). При наступному вилові залишиться вже а, при х-ном вилові буде спіймано ра (1 - р) особині, а залишиться а(А.А.Любищев, 1958). З кожним уловом його абсолютна величина знижуватиметься. Формули обліку методом вичерпання наступні:
 чи 
Л.Н.Медведев (1971) пропонує ці формули для обліку за допомогою энтомологического косіння. Проте на практиці облік у такий спосіб здійснимо далеко не для усіх об'єктів. Так, А.А.Любищев (1958) показав, що навіть при дуже ретельному обкошуванні рослинності сачком уловлюється всього біля 1 % популяції, тому наступні один за одним учеты на одному і тому ж місці зовсім не обов'язково покажуть зниження чисельності на обстежуваній ділянці. Крім того, результати учетов істотно залежать від погоди і часу доби. Виробляти ж учеты відразу один за іншим не можна, оскільки після обкошування сачком неминуче порушується розподіл комах на рослині.
Метод вичерпання був успішно застосований А.И.Кудриным (1971) при обліку чисельності нелітаючих або рідко літаючих жужелиць. Цей автор обгороджував ділянку, заселену жужелицями, спеціальною огорожею, щоб звести до нуля еміграцію і імміграцію. Вилов же на ділянці проводився упродовж багатьох діб за допомогою пасток Барбера (банок, укопаних в землю на рівні її поверхні).
Також далеко не в усіх випадках застосуємо метод маркіровки і наступного вилову. Суть цього методу зводиться до наступного. На обстежуваній обмеженій ділянці виловлюють певне число особин. Їх мітять, знову випускають в природу, чекають, поки вони рівномірно розподіляться по біотопу, а потім проведуть повторний вилов. Тоді:

де М - чисельність особин на усій ділянці, а - число спійманих і знову випущених особин, b - число усіх спійманих особин, з - число знову спійманих мічених особин. Очевидно, що при такому обліку потрібне дотримання, принаймні трьох умов: 1) мічені особини після випуску розподіляються по усій ділянці випадково; 2) практично відсутня еміграція і імміграція і 3) упіймання і мічення комах ніяк не відбиваються на їх активності.
Декілька слів про мічення на комахах. Найчастіше застосовують ті, що швидко сохнуть і незмивні нитрокраски або навіть лак для нігтів. Метеликів мітять, наклеюючи на крило гурток щонайтоншої фольги, який видно здалека по блиску. На неопушених надкрыльях деяких жуків мітки майже не тримаються, тому їх мітять, проколюючи надкрылья спеціальним пробійником або ампутуючи невеликий шматочок надкрылья. Можливе мічення за допомогою радіоактивних ізотопів. Звичайно, мічення комах застосовується не лише для обліку їх чисельності, але і для інших цілей, передусім для вивчення міграцій.
Складне також питання про термін, через який потрібно проводити другий збір комах. Цей інтервал часу не може бути занадто великим, оскільки за цей час можуть з'явитися нові особини, гине частина мічених, відбувається в якійсь мірі еміграція і імміграція. Занадто ж короткий інтервал може виявитися недостатнім для рівномірного "перемішування" популяції. Іноді тут мають значення і фізіологічні особливості комах, що вивчаються. Так, при вилові мух цеце на жертві, другого прильоту можна чекати тільки через певний термін (C.H.N.Jackson, 1939). Цей автор, застосовуючи різні фарби для міток, визначив зміни повторного вилову мічених мух упродовж 6 наступних тижнів. Отримані ним величини виловів, виражені в логарифмах, розташовувалися на графіці по прямій лінії, що поступово знижується, що дозволило шляхом математичної інтерполяції визначити відсоток вилову мічених особин, який міг би мати місце того дня, коли були випущені мічені особини.
Облік чисельності популяцій за допомогою проб
Неможливо врахувати усіх комах на обстежуваній території. В принципі, в цьому і немає необхідності, оскільки для ухвалення якого-небудь практичного рішення необхідно знати лише орієнтовне значення щільності популяції, узяте з певною мірою точності. Іноді цілком достатня тільки інформація про те, чи перевищує середня щільність якийсь певний, заздалегідь встановлений рівень. Тому замість обстеження усієї території підраховують чисельність комах на невеликих, випадково узятих ділянках однакового розміру і по таких пробах судять про щільність популяції комах на усій території. Пробами можуть виступати невеликі кількості рослинного опада і грунту, узяті з певних маленьких майданчиків, окремо взяті на поле рослини, ділянки кори або окремі гілки дерева, певним чином розташовані в кроні (наприклад, на певній висоті над землею).
Як проби іноді використовують збори комах сачком або якими-небудь пастками. Останнє, проте, небажано, оскільки зазвичай виявляється неможливим перерахунок результатів збору на реальну щільність, оскільки уловистость, тобто доля врахованих особин від їх загального числа в популяції варіює залежно від погоди, фізіологічного стану комах, а також від особи обліковця. Правда, на думку В. Н. Беклемишева (1934), облік за допомогою сачка у воді дає досить точні результати, оскільки в такий сачок потрапляє близько 60% загальної кількості личинок комарів в смузі захоплення (уловистость - 0,6)
Іноді визначають таку відносну величину як зустрічається - долю проб, в яких є комахи цього виду. Ця характеристика дуже зручна, якщо як проба використовується окрема рослина. Якщо розміри проб можуть бути змінені, то та, що зустрічається зростатиме з їх збільшенням.
При визначенні щільності популяції необхідно спочатку вирішити наступні питання:
1. З якою мірою точності ми повинні врахувати чисельність?
2. Який має бути розмір (площа) проби?
3. Скільки проб ми повинні узяти для проведення обліку із заданою мірою точності?
4. Як ці проби мають бути розподілені на місцевості?
Очевидно, що навіть при спробі суцільного обстеження ми ніколи не доб'ємося 100% -ной точності обліку. При будь-якому обстеженні завжди залишаються в силі помилки, пов'язані з недосконалістю самого процесу обліку. Зокрема, при грунтово-зоологічному дослідженні для усіх видів з помірним рівнем чисельності помилка середньою при обліку лежить в межах 15 - 40% і рідко буває нижче 10%. Мабуть, реальна точність учетов в сільськогосподарській практиці також не перевищує 80%. Безглуздо домагатися значного підвищення точності вибіркового обліку за рахунок збільшення числа або об'єму проб, якщо при обліку кожної проби мають місце значні помилки. Проте помилка 20% означає, що в одному випадку з п'яти ми ризикуємо прийняти помилкове рішення.
Розмір проби визначається традицією, розмірами і рухливістю комах, що враховуються, і типом їх просторового розміщення. Дрібні проби більш рівномірно охоплюють площу, на якій проводиться облік. З іншого боку, узяття більших проб тієї ж сумарної площі менш трудомістко. Рекомендується підбирати розмір грунтової проби так, щоб в пробах були десятки, але не одиниці і не сотні особин (Э. Макфедьен, 1965). Відповідно, для грунтових комах при їх лінійних розмірах близько 30 мм площа проби має бути не менше 0,5 м, при довжині близько 10 мм - 0,25 м. Якщо ж довжина тіла менше 10 мм, то можна обмежитися пробами площею 0,125 м. Для обліку ж, наприклад ногохвосток, можуть бути використані дрібні проби 5x5 см
В принципі, оптимальний розмір проби повинен призводити до мінімальної дисперсії результатів при мінімальних витратах праці і часу. (У.Г. Кокрен, 1976). Зокрема, в лісовій энтомологии може бути використана наступна формула:

де- оптимальний розмір облікової одиниці,- внутрішньопробна дисперсія,- міжпробна дисперсія, T - час, необхідний для переходу від однієї облікової одиниці (проби) до іншої, тобто від одного дерева до іншого, t - час на аналіз одиниці обліку. Відмітимо, що в даному випадку має місце дещо особлива ситуація, оскільки в обліку використовуються окремі гілки, узяті з крони одного або декількох що стоять рядом дерев. Відповідно, можна говорити про дисперсію щільності популяції усередині крони дерева (внутрішньопробна дисперсія) і між деревами. Приклад подібного розрахунку оптимальних розмірів вибірки в кроні дерева наведений в статті А.И.Воронцова, А.В.Голубева і Е.Г.Мозолевской (1983).
Число проб, що дозволяє з певною точністю зробити висновок про чисельність популяції, можна визначити за допомогою наступної формули:

де n - необхідне число проб, t - критерій Стьюдента, який при точності 0,8 (помилка 0,2) буде близько 1,5, - дисперсія, отримана при попередньому дослідженні,  - середня кількість особин на пробу теж за результатами попереднього дослідження,  - вибрана довільно величина помилки в долях по відношенню до середньої (зазвичай приймається в межах 10-20%, тобто 0,1 або 0,2). Ця формула показує, що, наприклад, за зниження рівня помилки удвічі, необхідно збільшити кількості проб вчетверо.
У разі розміщення, відповідного негативному біномному розподілу, можна скористатися показником цього розподілу К. Тоді, якщо прийняти, що розподіл помилок по відношенню до генеральної сукупності є нормальним, то необхідне число проб рівне:


2015 .................................................................................