ПРЕДКИ КОМАХ І ЇХ МЕСТОБИТАНИЕ


Найбільш ранні залишки древніх, ймовірно здатних до польоту крилатих комах датуються кінцем нижнього карбону (А.П. Расницын, 1980). Первиннобезкрилі ж комахи, до яких по сучасній класифікації відносяться тільки загони Archaeognatha і Thysanura, а також вимерлі Monura, описані з відкладень верхнього карбону. Правда, в девонських відкладеннях знайдені залишки членистоногого, яке може належати до Archaeognatha.
У усіх комах відсутні постійні протягом усього циклу розвитку зябра, і дихання здійснюється, за рідкісними виключеннями, через трахейну систему. У водних личинок і лялечок остання може бути закритою, і вони дихають за допомогою жабер. Отже, предками усіх комах, швидше за все, були наземні членистоногі з пристосованою до дихання в повітрі трахейною системою. Таким чином, між предковой формою, що вийшла з води, і крилатими комахами має бути значний інтервал часу, за який утворилася трахейна система і з'явилися крила.
Питання про вигляд предків комах представляється спірним. Нині найбільш поширено дві гіпотези. Згідно однієї з них предками комах були древні багатоніжки, а інший - ракообразноподобные предки (але не обов'язково ракоподібні!). Важливе для уявлення про екологічну еволюцію комах, відмінність першої гіпотези від другої полягає в різній початковій формі тіла, а отже, різному початковому способі життя. Довге, легко таке, що згинається тіло багатоніжок дає переваги при мешканні в рослинному смітті або в ходах, вже зроблених іншими тваринами. Коротше ж і компактніше тіло ракообразноподобных членистоногі пристосовано до відкритого життя у воді або на поверхні суші і лише до тимчасового використання укриттів.
Уявлення про "многоножкообразных" предків комах дуже широко поширені (М. С. Гиляров, 1949;V.Graber, 1891) і мають солідну морфологічну основу.


Нам представляється доречним нагадати читачеві геологічні ери і періоди. До палеозойської ери відносяться періоди: кембрій, ордовик, силур, девон, карбон, пермь. До тієї, що йде за нею мезозойською - тріас, юра, мів. До кайнозойської: палеоген, неоген, четвертинний (сучасний) періоди.

Проте в пізніших роботах показано, що багатоніжки і три близьких до них загону энтогнатных первичнобескрылых (Protura, Diplura, Collembola) істотно відрізняються від комах, по-перше, тим, що у перших протоцеребрум зрушений відносно інших відділів мозку назад, а у комах зберігається в передньому, тобто в примітивному положенні (А.П. Расницын, 1976). По-друге, метатрохофоральные початкові стадії онтогенезу у цих груп принципово різні (О. А. Мельников, 1974), що вказує на дивергенцію їх предків ще під час мешкання у воді.
Згідно з іншою гіпотезою предками комах були древні ракообразноподобные форми (R.Snodgrass, 1956; A.G.Sharov, 1966). Перерахуємо основні ознаки, загальні у ракоподібних і комах, : по-перше, це порівняно коротке і компактне тіло, по-друге, наявність окремих грудного і черевного відділів, що відсутній у багатоніжок. Грудний відділ несе ходильні або плавальні кінцівки, черевце ж само може брати участь в плаванні. Підгин і розпрямлення черевця призводить до різкого стрибкоподібного просування у воді. По-третє, це округле або злегка сплюснуте з боків тіло. Така конфігурація тіла створює максимальні можливості для стрибка у воді за допомогою різких рухів черевця. Подібним же чином ударяючи черевцем об субстрат, стрибають і сучасні наземні Archeognatha, мабуть, найбільш близькі до предків усіх комах. По-четверте, це мандибулы, пристосовані до пережовування різноманітної їжі. Для ракоподібних типова миксофагия, що включає живлення відмерлими рослинними і тваринними залишками, а також іноді використання в їжу живих рослин і тварин.
Усі ці ознаки є відмінною передумовою для виходу на сушу. Дійсно, серед ракоподібних багато груп мешкають практично увесь час на суші біля води (деякі бокоплавы і краби) або стають повністю сухопутними (стоноги).
Поза сумнівом, що предки комах, а, може бути, прадавні комахи, що вже сформувалися, вийшли з води на берег моря. Проте морський берег може бути різних типів. Перший тип - в'язкий берег, що складається з мулу і піску. Тут завдяки мілководдю, що далеко йде в морі, хвилі гаснуть, не доходячи до берега. На початку палеозою такі мілководдя мали бути дуже широко поширені, оскільки відсутність розвиненого рослинного покриву суші призводила до її потужної водної ерозії і селевих стоків уздовж узбережжя. На мілководдя і по його краях виникали насичені органікою скупчення водоростей і бактерій - так звані "мати", на поверхні яких йшов інтенсивний фотосинтез. Саме у таких місцях у кінці силуру з'явилися перші вищі рослини.
Другий тип - піщаний або кам'янистий пляж, який в штормову погоду накривається хвилями. Таке можливе за умови, що недалеко від берега досить глибоко. Умови для життя на пляжі дуже суворі і вимагають спеціальних пристосувань, щоб тварина не зносила хвилею.
Де ж мешкали предки комах?
Цілком переконливою здається гіпотеза про вихід предків комах на змулені береги, покриті шарами водоростей і бактерій. Тут немає прибою і багато їжі. Дно на величезному просторі таких мілководь іноді оголювалося вітром або під час відливу, що повинне було сприяти появі амфибиотических форм. Можна уявити, що предки комах мешкали у верхніх шарах грунту (так званій підстилці, що складається в основному з опалих і початкуючих гнити рослинних залишків). Підстилка була досить рихлою для пересування усередині неї форм, що не мають спеціалізованих органів для копання. Мабуть, цей субстрат уперше почав обра-

Кукалова-пек (J.Kukalova - Peck, 1991) висловлює прямо протилежну точку зору, згідно якої прадавні комахи мешкали у воді, де і у них виникла трахейна система. Більше того, крила Pterygota вона розглядає як що придбали нову функцію зябра. Залишки водних форм зазвичай добре зберігаються, проте сучасній палеонтології не відомі прадавні комахи, що мешкали у воді, у відкладеннях девону або ж карбону.
зовываться з кінця девону, коли на суші з'явилося багато різних, у тому числі і деревовидних, вищих рослин. Легко можна було б уявити собі перехід древніх комах від мешкання в скупченнях прибережної органіки до життя в підстилці з рослинного спаду. Такий перехід до наземного існування через амфибиотический спосіб життя на заболочених берегах, мабуть, мав місце у предків наземних хелицеровых і багатоніжок.
М. С. Гиляров (1949) розглядав грунт як місце існування, перехідне між водною і повітрям. Підкреслимо, що тут може йтися тільки про рихле скупчення рослинних залишків, що становить поверхневий шар грунту. Рух в щільніших глибоких шарах грунту або мулу зустрічає дуже великий опір, і тому можливо лише при спеціальних адаптаціях. Це або дуже маленькі розміри (1 мм і менше), грунти, що дозволяють пересуватися у свердловинах, або тонке змієподібне тіло, або пристосовані до риття кінцівки або увесь корпус. Усі ці пристосування, безумовно, є спеціалізацією, тому щільний грунт, подібний до сучасної, не міг бути місцем існування предків комах, хоча вона і є притулком для ряду примітивних форм.
Проте можна висловити ряд сумнівів з приводу того, що предки комах мешкали на таких заболочених берегах, а потім заселяли первинні рихлі грунти.
По-перше, залишки тварин в лагунних відкладеннях досить добре зберігаються (В. В. Жерихин, 1980), але форми, які могли б бути предками комах, в них доки не виявлені. По-друге, що вийшли на сушу одночасно або навіть раніше хелицеровые і багатоніжки представляли тут для предків комах потужний прес хижаків. По-третє, є підстави припускати, що предки комах, подібно до сучасним Archeognatha, стрибали, користуючись потужним ударом черевця об субстрат. Стрибаючі форми, тим більше відносно великі, мешкають тільки на поверхні, отже, вони не могли використовувати глибокі укриття і жити в грунті, що злежався, де мікроклімат створював умови, перехідні від водного способу життя до повітря.
Слід згадати також "гравітаційну" гіпотезу Б.М.Мамаева (1982), згідно якої комахи поступово пристосовувалися до життя в повітряному середовищі, піднімаючись по стеблах рослин, що височіли з води. Як ми вже згадували, поховання в таких мілководих водоймищах мало б бути якнайповнішим, проте залишки членистоногих, яких можна було б прийняти за предків комах, в них відсутні.

Є підстави прийняти гіпотезу, що предки комах почали освоювати сушу з прибійної пляжної смуги (W.B. Tshernyshev, 1990; 1994). Життя в прибійній зоні зв'язане з постійною небезпекою загинути від ударів каменів або піску,
які несе хвиля, або ж бути понесеним в морі.

Передбачуваний нами сучасний екологічний аналог предків комах - бокоплавы(мал. 43), що живуть на пляжі. Морські блохи при наближенні пінної мови різко стрибають, ударяючи ногами і черевцем об твердий субстрат або об поверхню води. Якщо до моменту приземлення бокоплава вода ще не пішла, стрибок повторюється. Власне кажучи, цей стрибок мало чим відрізняється від різкого стрибка у воді, типового майже для усіх ракоподібних і допомагаючого їм піти від небезпеки.
Механізм цього стрибка схожий із стрибками наземних Archeognata - первичнобескрылых комах. Деякі примітивні види Archeognatha і зараз мешкають в прибережній морській зоні і навіть здатні стрибати по поверхні води подібно до морських бліх. Хвостові нитки сприяють ефективності і спрямованості такого стрибка. Цікаво, що такі ж рухи черевцем роблять при плаванні деякі личинки поденок - явно примітивні групи, що відбуваються, мабуть, від прадавніх крилатих комах - Paolidae (А.П.Расницын, 1980), а також личинки деяких жуков-плавунцов (Е.Н.Павловский, С. Г. Лепнева, 1948). Слід зазначити, що стрибок на суші за допомогою удару черевця об субстрат можливий тільки при відносно компактному і не сплюснутому дорзовентрально тілі. Подовжені форми, подібні до багатоніжок, або сплюснуті, як таргани, з чисто механічних причин не здатні до такого стрибка.
У прибійній зоні, в місцях, куди доходить морська піна, скупчується велика кількість різноманітних органічних залишків. Мабуть, предки комах були одними з перших споживачів цього субстрату, де разом із залишками, що розкладаються, виявлялися ще живі морські тварини і рослини. Нині така їжа прибережних бокоплавов, особливо морських бліх. До висновку про можливість існування предків комах на берегових викидах приходить і А.П.Расницын (1980).
Дуже важливо відмітити, що в прибійній зоні у предків комах мали бути повністю відсутніми конкуренти і хижаки. В усякому разі, хелицеровые і багатоніжки не могли мешкати на кінцях пінних мов.
На жаль, мешканці прибережної прибійної зони практично ніколи не зберігаються у відкладеннях (В. В. Жерихин, 1980) і палеонтологічний літопис нічого про них не говорить.


2015 .................................................................................