Принцип ультрастабильности


Дія будь-якого чинника на популяцію визначається рівнем чисельності останньої. При цьому кожен з чинників робить максимальну дію на певному рівні щільності, а при вищих рівнях його значення може бути невелике. Тому із зростанням чисельності популяції то одні, то інші чинники виявляються регулюючими її чисельність і є перешкодою на шляху масового розмноження (мал. 39).
Така ступінчаста схема регуляції забезпечує її ультрастабильность (Г. А. Вікторів, 1967). На найбільш низькому рівні чисельності популяція стримується багатоядними хижаками і паразитами. На більш високому рівні основним регулювальником є спеціалізовані энтомофаги. Епізоотії і нестача корму реально впливають на чисельність при її високому рівні. У природі, проте, досягненню такої чисельності перешкоджає масова еміграція або диференціація популяції в часі, наприклад по тривалості діапаузи.
Діапазон щільності, в якому чинник може регулювати чисельність популяції, пов'язаний передусім із здатністю цього чинника швидко реагувати на зміну щільності, з його інерцією. Так, збільшення чисельності жертви може призводити до збільшення чисельності ентомофага тільки в його наступному поколінні, тобто інерція энтомофагов як чинника дуже велика. Менше інерційність у збудників захворювань, хоча зараженість зазвичай зростає не відразу, а часто упродовж декількох поколінь. Інерція тут може зменшуватися за рахунок підвищення сприйнятливості, пов'язаного, наприклад, з погіршенням або нестачею корму або із занадто холодною і сирою погодою. Внутрівидові регуляторні механізми діють негайно, і їх ефект не пов'язаний з чисельністю попередніх поколінь (конкуренція за їжу і простір, канібалізм). Мабуть, передусім при високих рівнях чисельності повинна проявлятися регулююча дія абіотичних чинників, які також відрізняються швидкою дією).

Мал. 39. Схема порогів і зон активності основних механізмів регуляції чисельності комах (по Г. А. Викторову, 1967)
Таким чином, на низьких рівнях чисельності регулювальниками є: передусім чинники з великою інерцією, а на високих - швидкодіючі.
Наявність інерційних механізмів робить усю систему менш жорсткою. Примітно, що у видів, здатних до масових розмножень, наприклад у сибірського шовкопряда, безінерційні механізми включаються тільки на досить високих рівнях чисельності. Паразити ж при сприятливих, що створилися, для розмноження цього виду умовах часто не "устигають" за зростанням чисельності хазяїна. У видів із стійкішим рівнем популяції інерційність в регуляції невелика, наприклад, їх спеціалізовані паразити здатні до дуже швидкого розмноження.
Очевидно, що при спробах збільшити чисельність яких-небудь корисних видів, що початково вже мешкають в цьому біотопі, за рахунок випуску спеціально розведених в лабораторії комах негайно включаються потужні регулюючі механізми, які швидко доводять цю чисельність до початкового рівня. Так, навіть після багатократних випусків трихограми її чисельність в полі швидко знижується до мінімуму. Те ж саме відбувається при промисловому розведенні пчел-мегахил, які при виставлянні искусственных гнездовий в полі в масі заражаються паразитами (В. И. Голиків, 1989).
Навпаки, для сільськогосподарських рослин особливу небезпеку представляють насекомые-фитофаги, що лише нещодавно влаштувалися в цьому районі (адвентивні види), оскільки їх біоценотичні стосунки з місцевими видами ще не склалися і стримуючий вплив хижаків і паразитів майже відсутній. У таких випадках опиняється особливо ефективною інтродукція энтомофагов з тих районів, звідки відбувається цей вид фітофагу (С. С. Іжевський, 1983).
Типи динаміки чисельності
На прикладі лісових комах можна розрізнити три основні типи динаміки чисельності : стабільний, продромальний і еруптивний (А.С. Исаев та ін., 1984).
У видів із стабільною чисельністю мають місце лише невеликі коливання чисельності в зоні точки стійкості. Це типові К-стратеги з низькою міграційною активністю і з малою плодючістю. Фитофаги з подібним типом динаміки чисельності ніколи не завдають істотної шкоди рослині, на якій вони живляться. Такі види складають близько 50-60% загального видового складу цієї місцевості.
У разі продромального типу динаміки чисельності сприятливі умови (погода, наявність ослаблених рослин і так далі) призводять до істотного наростання чисельності в окремі роки. Типові представники: метелик-траурниця, дубовий коконопряд, більшість комах - ксилофагов (короїди, вусані і інші). Масове розмноження цих видів може бути описане трьома фазами: наростання, максимум і розрідження. Депресія чисельності, як правило, відсутня.
Нарешті, еруптивні види здатні на тривалий термін відриватися від контролю энтомофагов і давати спалахи масового розмноження. Мабуть, усі вони r -стратеги, що відрізняються високою плодючістю і міграційними здібностями. Прикладами таких комах є сибірський і непарний шовкопряди. Цикл динаміки чисельності цих видів складається з п'яти фаз: наростання, максимум, розрідження, депресія і відновлення. Спалах розмноження може виникати одночасно в межах усієї ландшафтної зони або ж спочатку в найбільш сприятливій зоні з наступним її поширенням. Можливі і локальні спалахи в ослаблених з тих або інших причин лісах. Спалахи можуть стати і панзональными (пандемічними), охоплюючи при цьому декілька ландшафтно-географічних зон.
Моделі динаміки чисельності
Моделювання процесу - це єдино можливий шлях до його розуміння. У екології комах часто розробляються словесні моделі, перспективніше математичне моделювання, що використовує не лише якісну, але і кількісну інформацію про процеси.
Іноді застосовують і інші способи моделювання (наприклад, відомий експеримент Холлинга, в якому наосліп шукали на столі диски з наждачного паперу). У справжньому розділі ми зупинимося тільки на деяких основних принципах, використовуваних при розробці математичних моделей динаміки чисельності.
Відомий три класи моделей, що описують динаміку чисельності популяцій : 1) эмпирико-статистические; 2) елементарних екологічних процесів (субмоделі) і 3) життєвих систем популяції (імітаційні моделі).
Эмпирико-статистические моделі засновані на статистичному аналізі кореляцій між реальною щільністю популяції виду, що вивчається, і різними чинниками середовища. Ці моделі можуть бути дуже корисними для приблизного прогнозу чисельності. Вплив кожного чинника представляється зазвичай окремими коефіцієнтами полінома - рівняння багатофакторної регресії типу

де Х- X - значення кожного з чинників, b- b - значення коефіцієнтів регресії. Залежності для кожного чинника можуть бути не лише лінійними, але скільки завгодно складними. Очевидно, що самі коефіцієнти регресії зазвичай не мають чіткого біологічного сенсу, і залежно від ситуації, тобто рівня чинників і їх взаємодій, можуть мінятися. Як чинники зазвичай вибирають щільність популяції попереднього покоління і різні метеорологічні показники.
Деякі моделі елементарних екологічних процесів, наприклад, внутрівидової конкуренції, взаємодії паразит-хазяїн були розглянуті нами в попередніх розділах. Ці моделі були спрямовані не на аналіз конкретних даних, а на розуміння суті процесу. Як було також показано вище, вони можуть мати і деяку прагматичну цінність.
Моделі життєвих схем популяцій, що поєднують в собі декілька моделей елементарних процесів, виявляються найбільш цінними як для розуміння процесів, що протікають в природі, так і для прогнозування. Крім того, ці моделі можуть бути основою для управління екологічними процесами.
Субмоделі з'єднуються воєдино відповідно до формули

де N - чисельність популяції в наступному поколінні, N - чисельність попереднього покоління, F - плодючість, q - доля самиць в попередньому поколінні, S- S- виживаність особин по відношенню до того або іншого чинника.
Окрім субмоделей в число цих показників можуть бути включені і коефіцієнти, отримані методом статистичної регресії. Початковим матеріалом для таких моделей служать таблиці виживання, по можливості багаторічні. Таблиці виживання необхідно складати не лише для виду, що вивчається, але і для його паразитів і хижаків, а також кормової рослини.
Оскільки і варіації абіотичних чинників, і біологічні взаємодії не можуть бути повністю передбачені, то бажано, щоб і модель не була жорстко детермінована. Вона повинна включати додаткові елементи випадкового характеру і, відповідно, давати прогноз з тією або іншою мірою вірогідності.
Питання моделювання екологічних процесів детальніше викладені в багатьох монографіях, наприклад книгах Ф.Н.Семевского і С. М. Семенова (1984), а також М. Д. Корзухина і Ф.Н.Семевского (1992).
Моделі чисельності, побудовані по цих принципах, мають велике значення як для практики, так і для екології в цілому. Проте реальна ситуація, що складається в біоценозі, завжди набагато складніше, ніж її віддзеркалення в моделі. Справа не лише у великій кількості чинників і їх взаємодій. Як правило, якщо судити по таблицях виживання, багато хто з них виявляється несуттєвим. Прагнення охопити можлива більша кількість чинників зазвичай призводить до невиправданого ускладнення моделі. Крім того, згідно з екологічним законом мінімуму вплив чинника виявляється тим сильніше, чим далі його величина від оптимуму. Відповідно, якщо учеты чисельності проводилися в той час, коли чинник знаходився на оптимальному рівні, то його вплив залишиться непомітним і він буде виключений з аналізу як несуттєвий. Проте досить відносно невеликого відхилення цього чинника від оптимуму, щоб спотворити побудовану нами картину явища. Така недосконалість усіх моделей складних екологічних явищ може проявитися як при змінах в часі (наприклад, від року до року), так і в просторі (від одного біотопу до іншого), оскільки і учеты чисельності, і складені на їх основі таблиці виживання спираються на результати спостережень за цією популяцією і зараз. Тому модель справедлива лише при змінах усіх чинників в межах, які мали місце під час спостережень.
При побудові моделей виникають і інші складнощі. Очевидно, що точність вимірів (визначення чисельності в природі) не дуже велика, а об'єднання неточних даних ще більше збільшує вірогідність помилки. Далі, плодючість часто приймають за постійну величину. На ділі ж абиотические чинники в їх звичайних межах не стільки викликають смертність, скільки впливають на плодючість. Крім того, генетична структура популяції може спонтанно мінятися в часі, що повинне відбиватися як на плодючості, так і на стійкості комахи по відношенню до несприятливих чинників середовища і захворювань.
Виключно важливо враховувати просторову разнокачественность тієї місцевості, де проводяться спостереження і міграції комах. Умови можуть дуже істотно варіювати навіть в межах одного біотопу. Нагадаємо, що тільки температура в межах однієї рослини може розрізнятися в межах 15 і більше градусів. У різні роки можуть виявитися найбільш придатними для життя комах цього виду то одні, то інші ділянки мікрорельєфу. Чим різноманітніше за умову в межах біотопу, ніж більше шансів має популяція для виживання.
Міграції мають дуже велике значення в житті комах, але ще недостатньо вивчені. Далекі міграції відносно великих комах по спрямованості і відстаням можуть бути порівнянні з перельотами птахів. Пасивні ж міграції дрібних комах разом із струмами повітря фантастичні по масштабах залучення в них комах і також досягають по дальності сотень, а іноді і тисяч кілометрів. Роль міграцій зазвичай недооцінюють, тому що дуже важко визначити їх кількісні масштаби. Навіть якщо це міграція на невеликі відстані, вона призводить не лише до змін чисельності локальної популяції, але і до обміну генетичною інформацією і змінам генетичної структури популяції.
Тільки останнім часом на основі сучасної комп'ютерної техніки почали з'являтися моделі, що враховують життя популяції в просторі. Така модель була складена для бавовняної совки Helicoverра armigera (Hubner) і близького до неї виду H.punctigera Wallengren. (M.L.Dillon, G.P.Fitt, 1991).O6a ці виду є шкідниками бавовника в Австралії.
Основною відмінністю цієї моделі є введена в комп'ютер карта місцевості, розділена на відносно невеликі осередки, що характеризуються своїм рослинним покривом і грунтово-кліматичними умовами. У комп'ютер вводиться окремо для кожного такої ділянки інформація про стан і фазу розвитку основної рослини, про чисельність і розвиток цих совок і метеорологічні умови. У модель включені імітація розвитку яєць, гусениць і лялечок, міграції имаго залежно від їх фізіологічного стану, температури, напряму і швидкості вітру, а також відкладання яєць залежно від привабливості рослин цього виду і на цій стадії їх розвитку.
Моделі динаміки чисельності входять як важлива частина в комерційні моделі розвитку агроценозу (P.M.Ives, A.B.Hearn, 1987). Такі моделі об'єднують як субмоделі імітацію розвитку сільськогосподарської рослини і моделі динаміки чисельності найбільш важливих шкідників. Окрім цих даних в комп'ютер регулярно вводиться метерологическая інформація. Модель дає інформацію про прогнозований урожай, а також рекомендацію про поливу полів і обробку їх хімічними засобами захисту рослин (на основі порогів шкідливості). Нам невідомі моделі, які давали б рекомендації по збереженню корисних комах на полі або застосуванню інших біологічних засобів захисту рослин.
Управління популяціями
Одне з основних практичних завдань сучасної екології комах - розробка такої системи захисту рослин, який був би заснований на постійному контролі і коригуванні явищ, а не тільки на термінових, "пожежних" заходах при виході системи за встановлені рамки. Ця система повинна включати як постійне формування бажаного агроценозу за допомогою агротехнічних заходів, наприклад, підсівби нектароносних рослин, що притягають багатьох паразитів, так і пряме регулювання чисельності передусім за допомогою біометоду. Це регулювання повинне проводитися задовго до перевищення чисельністю виду економічного порогу шкідливості. Завдяки такому втручанню рівень чисельності популяції залишиться на відносно низькому рівні і не станеться її "вислизання" від пресу природних ворогів.
Для створення максимально стійкої популяції бажано знати, наскільки вона здатна зберігати свій середній рівень (буферна) і амплітуду коливань біля цього рівня(А. А. Куль, 1985) по відношенню до зовнішнього чинника. Відмітимо, що тут йдеться про так звані незалежні по відношенню до цієї системи чинники. Завжди незалежною буде, наприклад, температура. У разі випуску штучно розведених комах їх чисельність теж можна вважати незалежною величиною.
Інтегровані системи захисту рослин, що застосовуються нині, - важливий крок вперед в порівнянні з варварським використанням пестицидів, що мало місце раніше. При такій системі захисту рослин рішення про використання того або іншого методу боротьби приймається на основі зіставлення результатів обліку чисельності з порогами економічної шкідливості. Природно, що очікувана надбавка до урожаю в грошах має бути свідомо вище за вартість застосованих засобів захисту рослин. У разі ж застосування хімічного методу величину прибутку слід також зіставити із збитками, пов'язаними із забрудненням середовища, захворюваннями і загибеллю домашніх і диких тварин, захворюваннями людей.
У ряді випадків питання про застосування інсектицидів переходить з економічної в соціальну сферу. Це очевидно у тому випадку, якщо інсектицид, накопичуючись, наприклад, у воді, викликає важкі захворювання і смерть людей, призводить до народження дефективних дітей або викиднів. Абсолютно очевидно, що керівники господарств, де необгрунтовано застосовуються такі інсектициди у великих масштабах, повинні нести за це карну відповідальність.
Інтегрована система захисту рослин, як правило, передбачає помірне використання хімічних пестицидів або, що краще, микробиометода, при перевищенні чисельності порогів шкідливості. Природно, що на такому високому рівні чисельності тільки такі радикальні способи захисту рослин можуть дати відчутний ефект. Ми відмічали вище, що паразити і хижаки як чинник мають високу інерційність, а незначне зниження чисельності, викликане ними, здатне у ряді випадків навіть продовжити спалах масового розмноження шкідника.
Випуск штучно розведених энтомофагов - це "тонкий" засіб, здатний запобігти спалаху масового розмноження шкідника на самому її початку, коли чисельність шкідника ще низька, але вже починає йти від контролю природних хижаків і паразитів. У цій ситуації не вимагається "повені" поля або лісу розведеними на біофабриці паразитами і хижаками, тому вартість регулювання не може бути високою. Крім того, буде потрібно зусилля для максимального збереження природних энтомофагов. Такий екологічний захист рослин буде заснований не на економічних порогах шкідливості, а мати своїм основним стратегічним завданням збереження природної стійкості агроценозу. При цьому головні витрати будуть спрямовані на моніторинг і обробку даних. Хімічні ж засоби захисту рослин як що порушують природну рівновагу агроценозу мають бути виключені.
Таким чином, в найближчому майбутньому екологічні системи захисту рослин прийдуть на зміну інтегрованим. Ці системи будуть істинним управлінням біоценозом.


2015 .................................................................................