Роль абіотичних чинників середовища.


Вплив абіотичних чинників на комахах детально розглянутий в попередніх главах. Абсолютно очевидно, що ці чинники, істотно змінюючи рівень смертності і плодючість комах, можуть бути однією з основних причин змін їх чисельності в часі.
Зупинимося окремо на дії на чисельність комах деяких найбільш важливих абіотичних чинників.
Температура, як нижче за оптимум, так і вище за нього, призводить до уповільнення розвитку, а при її екстремальних значеннях - до загибелі комах. Температура може впливати і на стан кормової рослини, збільшуючи або зменшуючи його цінність, а також на популяції конкурентів, хижаків і паразитів.
Міра дії несприятливої температури залежить від чисельності популяції. Дійсно, якби місце існування було б повністю однорідним відносно температури, то її вплив зводився б до загибелі певного відсотка особин, незалежно від чисельності популяції.

Строго кажучи, до опору середовища тут додаються генетичні зміни структури популяції, які при високій чисельності знижують плодючість, а також еміграція.

Але температура навіть в межах однієї рослини може розрізнятися на 5-19°, в межах же невеликої ділянки трав'янистої рослинності цей контраст може досягати 20° і вище. Чим більше чисельність популяції, тим важче знайти незайняте укриття, і тим більше популяція схильна до дії несприятливих чинників.
Вологість впливає на чисельність популяції аналогічним чином. Тут осібно коштують фитофаги, що смокчуть, які завжди мають досить вологи, незалежно від її змісту в повітрі.
Катастрофічні чинники можуть істотно змінювати чисельність популяцій. Так, випалювання весною сухої трави призводить до загибелі багатьох комах. Те ж можна сказати про затоплення водою. Проте у ряді випадків, якщо затоплення є регулярним, воно передбачається життєвим циклом і комахи на окремих стадіях виявляються витривалими по відношенню до цієї дії. Частіше ж комахи заздалегідь мігрують на більш піднесені ділянки.
Проте при спостереженнях в природі виявляється досить складно зрозуміти, які з чинників середовища найсуттєвіше впливають на чисельність популяції. Так, спостереження за чисельністю одного виду трипсов, проведені упродовж 14 років, показали чіткий зв'язок чисельності популяції з погодою (J.Davidson, H.G.Andrewartha, 1948). Ці автори, використовуючи метод множинної регресії, отримали наступне рівняння:
log Y = -2,390 + 0,125х + 0,202+0,186x+ 0,085х,
де Y - реальна чисельність популяції, x - сума ефективних температур за сезон, x - сумарна кількість опадів за два перші весняні місяці, x - середня ефективна температура за ці ж місяці і x- значення xв попередній рік. Враховуючи ці чинники, автори змогли пояснити до 84% коливань чисельності цього виду. Підкреслимо, що цей яскравий приклад, що показує статистичний зв'язок чисельності популяції трипсов з погодними чинниками, все ж не доводить, що саме сама погода впливає на трипсов. Від погоди, поза сумнівом, залежать стан кормової рослини, а також активність паразитів, хижаків і патогенних мікроорганізмів.
Мабуть, саме погода робить первинну дію на життєву систему, виводячи її з рівноважного стану, приводячи прямо або побічно або до загибелі значної частини популяції, або сприяючи її розквіту. Правда, вплив погоди залежить від початкового стану популяції. Відомо, що сприятлива погода, що доводиться на спад чисельності комахи, не в змозі відразу ж викликати новий спалах.
Багаторічні спостереження показують досить різкі зміни чисельності популяції від року до року як у трипсов, так і у інших комах (мал. 28). Інтервали між масовими розмноженнями тих або інших комах залежать від виду комахи і географічної зони. Вони можуть дорівнювати 2, 4, 5, 10, 20 і більше рокам, але дуже часто максимуми повторюються кожні 10-14 років (Н.С. Щербиновский, 1964; А.С.Рожков, 1965; Ю.П. Кондаків, 1974; H.Eidmann, 1931). Максимуми розмноження в різних географічних зонах зазвичай виникають незалежно один від одного. Вони можуть не співпадати в часі навіть в різних насадженнях одного лісгоспу. Така, наприклад, динаміка чисельності непарного шовкопряда (В. И. Бенкевич, 1984).
У деяких же роботах описані синхронні спалахи розмноження, що охоплюють одночасно дуже великі території. Зокрема, В. Мартинек (V.Martinek, 1968) описав подібну динаміку чисельності рудого соснового пильщика на території Євразії.
Найчастіше масові розмноження комах представляються пов'язаними з погодою, а саме з посухою. Після посухи відзначаються спалахи у саранчевых, непарного шовкопряда, сибірського шовкопряда. Не виключено, що посухи викликають і масове розмноження рудого соснового пильщика.



Мал. 28. Багаторічні коливання чисельності двох видів метеликів. Вгорі - сосновий п'ядун Bupalus piniarius L. у сосновому бору біля Литцлингена (Німеччина); внизу - модринова листовійка Zeiraphera griseana Hbn. у модриновому лісі долини Энгадин(по Ю. Одуму, 1986)

Особливий інтерес викликає можливий зв'язок спалахів масового розмноження комах з сонячною активністю. Наявність такого зв'язку дозволила б легко прогнозувати ці спалахи, оскільки сонячна активність відносно періодична. Тривалість основного циклу сонячної активності дорівнює приблизно 11-12 рокам. Дійсно, у багатьох випадках спалахи чисельності різних комах повторюються кожні 10-14 років і списи розмноження співпадають з тією або іншою фазою сонячної активності : з максимумом у багатьох метеликів, із спадом у деяких саранових і рудого соснового пильщика, з мінімумом у лугового метелика, з початком підйому сонячної активності у мігруючої сарани. Повторення масових розмножень цього виду сарани і їх збіг з певними фазами сонячного циклу було відмічене ще в минулому столітті (Ф. Кеппен, 1870). Аналогічні роботи, засновані на багаторічних спостереженнях за динамікою чисельності тих або інших видів, з'являються і в наші дні. Швидше за все, такий зв'язок не є випадковим збігом. Тут можливо або безпосередня дія якихось чинників, що циклічно змінюються під впливом сонячної активності, або так зване "захоплення циклів", генерованих з причин, не пов'язаних з сонячною активністю.
Згідно Б.М.Владимирскому (1980), геофизичними чинниками, безпосередньо залежними від сонячної активності і, мабуть, здатними чинити вплив на біологічні об'єкти, являються: електромагнітне поле Землі, особливо змінне в діапазоні 10- 10 Гц; інфразвуки, що виникають при полярних сяйвах і поширюються по усій планеті; збільшення потужності відносно короткохвильового ультрафіолетового випромінювання в діапазоні близько 290 нм у зв'язку із змінами озонового екрану Землі; збільшення радіоактивності атмосфери, завдяки підвищенню концентрації газу радону.
Чи можуть ці чинники впливати на чисельність популяцій? Ми відмічали вище, що різкі зміни активності комах нерідко корелюють з геомагнітними бурями - явищем, безпосередньо пов'язаним з сонячною активністю. Одним з основних діючих чинників тут передбачається низькочастотне електромагнітне поле. Проте нам відома лише одна вказівка на можливість впливу подібних искусственных полів на плодючість комах, а отже, і на динаміку їх чисельності. За попередніми спостереженнями В. Б. Чернышева і В. М. Афониной(1971), таке поле впливає на плодючість партеногенетичних самиць акацієвої попелюхи. Цей вплив неоднозначний. На початку літа, коли відбувається швидке зростання популяції попелюхою, поле достовірно підвищує їх плодючість на 30%. У кінці літа, коли чисельність популяції попелюхою на спаді, поле пригнічує їх розмноження приблизно на 25%. Між цими періодами дія поля невизначена.
Звичайно, можливо і більш непряма дія електромагнітного поля на динаміку чисельності комах. У дослідах штучне поле істотно прискорює зростання колонії деяких мікроорганізмів. Якщо це так, то підвищена сонячна активність може сприяти виникненню епізоотії серед комах.
Інфразвуки можуть впливати на рівень поведінкових реакцій комах, проте їх роль в динаміці чисельності не дослідилася.
Навіть порівняно невеликі зміни спектру ультрафіолетових променів явно можуть відбитися на динаміці чисельності комах. При цьому можливо як безпосередня дія на організм комахи, так і непряме, пов'язане з бактерицидною дією цього випромінювання. Подібним же чином на динаміку чисельності можуть впливати і зміни рівня радіоактивності атмосфери як явно мутагенного чинника. Проте ці питання залишаються практично невивченими. Нам відома лише одна робота (Levengood, Shinkle, 1960), згідно якої підвищена сонячна активність призводить до зниження плодючості мух дрозофил, але що тільки знаходяться в сильному магнітному полі. Автори зв'язують ці зміни з тим, що магнітне поле уловлює частки високих енергій і тим самим посилює ефект сонячної активності. Проте цим дослідникам не вдалося знайти прямої кореляції величини ефекту з числами Вольфа, що показують рівень сонячної активності.
Набагато вірогіднішою представляється дія сонячної активності через погоду. Відомо, що сонячна активність приводить до певних змін циркуляційних процесів в атмосфері. Зв'язок же масових розмножень з погодою не викликає ніяких сумнівів. Звичайно, погода може впливати і безпосередньо на організм комахи, і побічно, змінюючи його живлення і оточення.
Багаторічні циклічні зміни чисельності комах, звичайно, можуть бути викликані багатьма причинами окрім дії сонячної активності. Як відзначалося вище, циклічність може бути пов'язана із спонтанними змінами генетичної структури популяції, а також виникати в результаті взаємодії популяції з хижаками і паразитами, із-за внутрівидової конкуренції, через те, що під впливом фітофагу рослина стає більш імунною по стосунки до нього і по багато чим іншим причинам. Таким чином, популяції, взаємодіючи з середовищем, здатні самі генерувати коливання своєї чисельності. При цьому можливе так зване захоплення автоколивань в популяції зовнішньої цикликой метеорологічних або геофизичних чинників.
Конкуренція між особинами одного виду
Очевидно, що харчові і просторові ресурси будь-якого виду обмежені. Припустимо, що верхня межа чисельності якоїсь популяції рівна К. Тоді формула 2 набере наступного вигляду:

де dN/dt - швидкість збільшення популяції, r - біотичний потенціал, N - чисельність популяції в кожен попередній момент часу.
Самі ж зміни чисельності залежно від часу описуються так званій логістичній кривій (рівняння Ферхюльста - Перла) :


де а = 
Ця крива показана на мал. 29, де також вказані точками дані експерименту з жуками зерновими точильниками(A.C.Crombie, 1945). Цих жуків розводили в невеликих об'ємах зерна (10 г), причому корм щотижня просіювали, видаляючи усі відходи і додаючи свіже зерно. Приблизно через півроку кожна така лабораторна популяція жуків досягала стійкого рівня (близько 340 жуків).




Мал. 29.Наростання чисельності жуків - зернові точильники Rhyzopertha dominica F. у лабораторній культурі з обмеженою кількістю корму (10 г зерен пшениці, які кожного тижня просіювали і доповнювали до 10 г). Точками показані результати реальних спостережень, крива - вичислення за формулою логістичної залежності, приведеної на малюнку (по А. Кромби, з Дж. Варли та ін., 1978)


Логістична крива все ж зазвичай виявляється недостатньою для опису складних процесів в популяції, харчових ресурсів, що відбуваються при ограниченны об'ємі. Якщо підраховувати не лише имаго, але і комах на всіх стадіях розвитку, виходять складніші криві, що часто включають і ритмічні компоненти. Проста модель конкуренції була запропонована Р. Ф. Морісом (F.R.Morris, 1959). На його думку, чисельність наступного покоління Nможе бути пов'язана з чисельністю попереднього покоління N таким чином:
, (8)
де S - доля особин, що вижили, q - доля самиць в поколінні n, а F - їх середня плодючість.
Величина S q F - це коефіцієнт розмноження. Він показує співвідношення численностей наступного і попереднього поколінь і зазвичай позначається грецькою буквою:

Ми вживаємо тут коефіцієнт розмноження з символом n, тому що від покоління до покоління цей коефіцієнт може зміняться. При логарифмуванні попередня формула виглядатиме таким чином:

Величина  показує зміни чисельності популяції, вона може бути більше нуля (популяція зростає), дорівнює нулю (популяція стабільна) або менше нуля (чисельність популяції зменшується).
Із зростанням чисельності популяції зазвичай зростає смертність, поэтму графік залежності від чисельності попереднього покоління  може бути приблизно описаний як лінійна залежність типу
y = а - bx
чи в нашому випадку:

Очевидно, що b - тангенс кута нахилу графіка до осі абсцис. Якщо кут нахилу менше 45° і графік йде порожнистого, то чисельність поступово наближатиметься до стійкої точки, де дорівнює нулю (точка перетину графіка з віссю абсцис). Якщо кут нахилу дорівнює 45°, то компенсація зростання чисельності матиме місце вже під час наступного покоління. Якщо ж тангенс кута нахилу більше двох і графік круто йде вниз, то в популяції повинні виникнути коливання з усе зростаючою амплітудою. Отже, уся система стійка, тільки у тому випадку, якщо 0 Виникнення в лабораторній популяції чітко вираженої циклічності, пов'язаної з нестачею корму, було показано на прикладі культури мух Lucilia cuprina (A.J.Nicholson, 1950,1954).


Мал. 30. Залежність між щільністю лабораторної популяції личинок і чисельністю имаго мух Lucilia cuprina. Пунктирною лінією показано зростання чисельності, яке мало б місце за відсутності внутрівидової конкуренції (по Л. Никольсону з Э. Макфедьена, 1965)



У цих дослідах имаго мух, що знаходилися в садіннях, з лишком отримували корм і, відповідно, відкладали багато яєць. Ці яйця поміщали в посудину, де усі личинки, що вийшли, отримували одну строго обмежену порцію їжі - 50 г м'яса в день. В результаті із зростанням кількості яєць і, відповідно, личинок, через декілька поколінь наставав такий момент, коли конкуренція між личинками за пишу виявлялася настільки жорсткою, що більшість з них не могла закінчити розвиток і гинуло (мал. 30). У цьому поколінні різко зменшувалося число дорослих мух і знову створювалися сприятливі умови для розвитку личинок наступного покоління. Коливання чисельності (мал. 31) виникали саме тому, що зростання кількості имаго посилювало конкуренцію не відразу ж, а тільки в наступних поколіннях. У інших своїх дослідах цей же автор отримав аналогічні коливання чисельності имаго, обмежуючи їх в їжі, але при надлишку корму для личинок.
Така ситуація, коли чисельність популяції доходить до верхньої межі, обумовленої кількістю їжі, легко досяжна тільки в лабораторії. У природі погода, конкуренти, паразити і хижаки можуть істотно стримувати зростання популяції. Крім того, відомий ряд пристосувань, що перешкоджають появі жорсткої конкуренції за їжу або простір.
Із зростанням чисельності популяції зазвичай різко зростає прагнення особин мігрувати. При цьому істотно розширюється простір, зайнятий популяцією в основному за рахунок частин біотопу, менш сприятливих для цього виду. При цьому відбувається також розшарування просторової структури популяції. Так, в найнаселенішому, але найбільш сприятливому за іншими умовами місці мають більше шансів вижити менш життєздатні і малоплідні особини, не здатні до далеких міграцій. Навпаки, чим далі від центру зони, займаною популяцією, тим частіше повинні попадатися особини з високими міграційними здібностями і нерідко з великою плодючістю (Г. В. Гречаный, 1990).

Мал. 31. Розвиток культури мух Lucilia cuprina при надлишку корму для имаго (А) і при введенні строгого раціону для них (Б). Личинки отримували обмежену кількість корму. Суцільна крива - число имаго, вертикальні лінії - число имаго в наступному поколінні, отриманих з яєць, відкладених в цей день. При надлишку корму имаго відкладали настільки багато яєць, що більшість личинок гинули із-за конкуренції. При цьому виникали також коливання чисельності (по Л. Никольсону з Э. Макфедьена, 1966)
В принципі, можливий і інший варіант, особливо у разі біотопів, що повільно міняються в часі, і наявності різко вираженої територіальної поведінки. Тоді сильніші особини залишаються в сприятливому за умовами центрі, витісняючи звідти більш ослаблених. В цьому випадку перенаселення взагалі неможливе, ослаблені ж особини в несприятливих умовах мають більше вірогідності загинути.
У будь-якому випадку популяція як би розтікається в просторі, не досягаючи занадто високої щільності. При цьому у ряду видів мають місце спеціальні пристосування, що забезпечують різке збільшення міграційних можливостей із зростанням щільності популяції.
Так, у попелюхою при високій скупченості, як говорилося вище, народжуються крилаті партеногенетичні особини, які менш плідні, але здатні до польоту. У мігруючої сарани Locusta migratoria L. при великій концентрації личинок вони розвиваються в мігруючу "фазу", що зовні сильно відрізняється від поодинокої. До відкриття цих фазових змін Б.П.Уваровым мігруючу і поодиноку сарану вважали різними видами.
Часті контакти між особинами паразитичних перетинчастокрилих іноді призводять до відкладання ними незапліднених яєць, з яких зазвичай виводяться тільки самці і таким чином стримується зростання популяції. У трихограми відмічений декілька іншої механізм. При великій скупченості популяції самиці відкладають свої яйця у вже заражені іншими самицями яйця хазяїна. В результаті конкуренції личинок відбувається їх істотна загибель, причому гинуть корми личинки самиць (А. Дахия, 1991), що в першу чергу вимагають більше.
При дуже жорсткій конкуренції личинки мух можуть розвиватися в дрібні статевозрілі особини, плодючість яких істотно понижена. Можливо і поява цілком нормальних, але малоплідних имаго.
Широко поширений спосіб автоматичного зниження чисельності популяції при її високій щільності - це канібалізм. Дорослі комахи нерідко поїдають яйця, личинок і лялечок свого ж виду (наприклад, малий борошняний хрущак Tribolium castaneum Host). Хижі личинки, що ведуть поодинокий спосіб життя, при зустрічі часто поїдають один одного, що дуже зазвичай, наприклад, для личинок златоглазок. Проте канібалізм можливий і у типових фитофагов. Так поводяться, наприклад гусениці капустяної совки. Проблема канібалізму стоїть особливо гостро у зв'язку з масовим розведенням комах. Мабуть, прагнення до канібалізму може бути понижене за допомогою спеціально складених харчових дієт.
Окрім механічних взаємодій один з одним, що призводять до розосередження популяції в просторі або зниження плодючості, можливі і хімічні взаємодії. Так, жуки - борошняні хрущаки Tribolium виділяють этилбензохинон і інші речовини, які мають спермицидным дію, внаслідок чого обмежується зростання їх чисельності. В принципі, і забруднення екскрементами субстрату, на якому розвиваються личинки, зазвичай призводить до зниження життєздатності останніх. Є підстави припускати, що деякі комахи здатні виділяти і речовини, що є репелентами для інших особин того ж виду. Пошук таких речовин міг би бути дуже перспективним як в захисті рослин, так і в боротьбі з переносниками захворювань або домашніми комахами.
Отже, з ряду причин популяції в природі лише в дуже окремих випадках досягають такого рівня, при якому виникає різко виражена внутрівидова конкуренція. Проте навіть при відносно низької чисельності найкраща їжа і найбільш сприятливі укриття дістаються, мабуть, найбільш життєздатною комахою. Чим більше чисельність популяції, тим чаші використовується менш придатна їжа, незручні і погано захищені місця життя.
Проте у багатьох випадках низька чисельність виявляється також несприятливою для життя комах, як і висока (принцип Олли - W.C.Allee et al.,1949). Із-за залучення особинами одного виду один одного комахи скупчуються в місцях з найбільш сприятливим мікрокліматом і щедрою їжею (скупчення сонечок в місцях зимівель або тарганів в укриттях). При об'єднанні мігруючих комах в зграї досягається їх велика захищеність від хижаків. Крім того, при скупченнях комах на певних ділянках значно полегшується зустріч підлог. Деякі комахи пристосовані до групового життя, коли мала кількість особин не може існувати. Такі, наприклад, личинки мух з їх груповим переварюванням їжі, гусениці, що живуть в групових павутинових гніздах, що захищають їх від зниженої вологості і ворогів, личинки пильщиків, що спільно обороняються при нападі. Ми не говоримо тут про громадських комах, оскільки їх скупчення в гнізді не можна розглядати як високу щільність популяції. Проте якщо сприймати колонію громадських комах як деякий суперорганізм, то взаємини між колоніями будуть в якійсь мірі аналогічні взаєминам між особинами не громадських комах.
У кінці цього розділу не можна не згадати про особливий вид конкуренції, що виникає між самцями за володіння самицею. Тут також зазвичай виграють найбільш життєздатні і агресивні самці. Це особливо очевидно, якщо спостерігати шлюбні бійки між самцями, типовими для деяких денних метеликів і жуків.


2015 .................................................................................