Розподіл активності в часі доби


Традиційне ділення комах по способу життя на денних, присмеркових і нічних далеко не охоплює усього різноманіття ритмів. Відомі приклади, коли комахи майже однаково активні упродовж двох, а то і усіх трьох цих періодів. З іншого боку, при вивченні ритмів активності, наприклад, денних комах, виявляються істотні відмінності в їх поведінці: одні активні тільки на початку і кінці дня, інші - в середині дня.
Це ділення тим більше приблизно тому, що кожному виду активності може бути властивий свій ритм. Отже, при вивченні ритміки однієї комахи можна отримати цілий набір нерідко найрізноманітніших, хоча і характерних для цього виду ритмів. Нарешті, залежно від фізіологічного стану, погоди або сезону ритміка комах може істотно і закономірно змінюватися. Традиційного ділення для подібного аналізу ритмів явно недостатньо.
У основу класифікації ритмів покладені наступні ознаки: наявність або відсутність строгого підрозділу періоду ритму на час активності і час спокою, а також розподіли максимумів : в середині дня, на початку і кінці дня, у вечірні сутінки і перед світанком, в середині ночі. Відповідно до цього можна виділити 12 типів розподілу активності протягом доби (мал. 6). Вони охоплюють більшість спостережуваних ритмів, повне ж їх охоплення неможливе з наступних причин. У - перших, реєстровані ритми, особливо ритм рухливості, нерідко є комплексом з декількох ритмів. Так, ритм рухливості може відбити одночасно ритми і пошуку їжі, і міграційної активності, і пошуку статевого партнера, і так далі. В цьому випадку кількість максимумів рухливості може бути більше двох.
По-друге, розмежування часу доби, наприклад, світанку і початку дня, кінця дня і сутінків, дуже умовно. Часто активність, що починається до заходу сонця у кінці дня, триває як присмеркова. Такі ритми можна описати як перехідні між двома типами. По-третє, строгій симетрії двох піків активності протягом доби в природі зазвичай не буває. Часто світанковий або уранішній максимуми зміщуються на пізніший годинник і активність комахи протікає при вищій освітленості, ніж увечері.
Найбільш важливе в системі добових ритмів протиставлення цілодобової активності і активності, обмеженої певним часом доби. Наведемо крайні приклади, що показують принцип такого підрозділу. Приклад цілодобової активності дають личинки синантропних мух. Вони копошаться в субстраті цілу добу, хоча вночі при нижчій температурі їх руху можуть спостерігатися рідше і бути не такими енергійними, як в середині жаркого дня. Метелики-траурниці літають вдень. Вночі, яка б не була температура, метелики сидять нерухомо. Це приклад активності, обмеженої певним часом доби.


рисмерково-світанкова і нічна); другий стовпець: тривала активність (денна, уранішньо-вечірня, присмерково-світанкова і нічна); третій стовпець: строго денна, уранішньо-вечірня, присмерково-світанкова і нічна.
Отже, цілодобова активність може спостерігатися в будь-який час доби, хоча можливі більш менш тривалі нерегулярні паузи. Деякі цілодобово активні комахи можуть взагалі не мати добового ритму (комахи, що живуть в гниючій деревині, мешканці глибоких шарів грунту і печер). Проте набагато частіше максимальна активність приурочена до певного часу доби.
Цілодобову активність мають більшість личинок комах. Активність в будь-який час доби можлива також у имаго більшості тарганів, термітів, прямокрилих і робочих мурашок. Ця група комах біологічно дуже різнорідна, проте у усіх її представників політ, як правило, не є основним засобом пересування, або ж вони зовсім не здатні до польоту. Світло зазвичай впливає на активність цих комах, але світлові межі, що обмежують активність, відсутні. Їх зір зазвичай аппозиційний, часто слабо розвинено. Для цієї категорії комах дуже типово або постійне мешкання в укриттях, де мінімальні добові коливання умов, або безпосереднє мешкання на харчовому середовищі (у деревині, на кормових рослинах, трупах, в гної, в запасах продуктів). Температура тіла цих комах завжди близька до температури довкілля.
Відмітимо, що сказане відноситься лише до загальної активності і рухливості, приватні ж види активності або рухливості имаго цих комах можуть бути досить точно обмежені певним часом доби. Таке, наприклад, спів коників і саранових, років тарганів, клопів і жуків. Взагалі років комах, за рідкісними виключеннями, обмежений певним часом доби. До числа таких виключень входить, наприклад, цілодобовий років самців непарного шовкопряда. Проте під час полярного дня, коли сонце зовсім не заходить, цілодобово можуть літати комахи багатьох видів : бджоли, мошки, комарі.
Активність, обмежена певним часом доби, особливо типова для имаго високоорганізованих комах, таких як двокрилі, перетинчастокрилі і метелики, а також для имаго поденок і бабок. Ці комахи пересуваються в основному або тільки за допомогою польоту. Ритм їх активності обумовлений ходом освітленості, і світлові межі активності добре виражені. Зір у цих комах добре розвинений і відноситься до різних типів. В цілому комахи, активні лише в певний час доби, також біологічно дуже різноманітні. Для них типове мешкання на відкритих місцях і рідкісне використання укриттів. Температура їх тіла завдяки високій енергії обміну (а у денних видів також завдяки сонячній радіації) під час активності досить стабільна і помітно перевищує температуру довкілля.
Тепер звернемося до іншого параметра ритму - приуроченности максимуму активності до певного часу доби. Зв'язок між біологією комахи і часом його максимальної активності добре ілюструє таблиця 1, складена Т. Люісом і Л. Тейлором на основі великих зборів літаючих комах в помірній зоні за допомогою всмоктуючих повітря пасток.

З цієї таблиці виходить, що загальна різноманітність форм, що літають вдень, набагато вище, ніж присмеркових і нічних. Очевидно, що саме зір грає основну роль у пошуках живлення у хижаків, фитофагов і комах, що живляться нектаром і пилком, тобто у комах з основними типами живлення. Нічний політ виконується передусім не для пошуків їжі, а як міграція, що не вимагає такої досконалої зорової орієнтації. Форми, що живляться субстратом, що розкладається, знаходять його переважно по запаху. Відмітимо, що увечері знижується турбулентність повітря і підвищується його вологість, що сприятливіше для поширення запаху. Великий відсоток нічних афагов пояснюється літом комаров-долгоножек. Як відомо, у цих комарів зір розвинений відносно слабо і орієнтація у польоті досягається значною мірою за допомогою дотику. Такий спосіб орієнтації дозволяє їм літати в будь-який час доби і навіть проникати глибоко в печери, де повністю відсутнє світло.
Порівняння ритмів різних видів рухливості і активності
Рухливість є основою практично усіх видів активності, тому, якщо рухливість не є цілодобовою, то не буде цілодобової і активність. Але при типовій для нелітаючих комах цілодобовій рухливості багато видів їх активності можуть бути нецілодобовими.
Приватний вид рухливості - політ, за рідкісними виключеннями, не буває цілодобовим. Якщо комаха і повзає, і літає, то час літа, як правило, співпадає з найбільш високим рівнем рухливості. Років завжди більш обмежений освітленістю і температурою, ніж повзання.
Живлення може бути цілодобовим, особливо при надлишку їжі, що виникає за життя на/ або в харчовому субстраті. Вихід з яєць, линьки і особливе вилуплення з лялечок також часто є цілодобовими, хоча їх максимуми, особливо максимум виходу з лялечок, зазвичай виражені чіткіше, ніж максимум ритму рухливості. У ряді випадків ритм виходу з лялечок відрізняється дивною чіткістю. Різко обмежено в часі спаровування і відкладання яєць, що, мабуть, пов'язано з можливостями роботи рецепторів, що беруть участь в пошуку партнера або відшукуванні відповідного субстрату.
Порівняємо коротко розподіл максимумів рухливості і різних видів активності протягом доби. Ясно, що ритм рухливості є основою усіх інших ритмів. Ритми різних видів активності, як правило, відповідають ритму рухливості, складаючи як би його фрагменти. Тільки у окремих випадках ритм якого-небудь виду активності виявляється протилежним по фазі ритму рухливості, як, наприклад, ритми живлення ряду гусениць. Максимуми спаровування частіше мають місце на початку або у кінці періоду рухливості, максимуми відкладання яєць зазвичай приурочені до вечора як у денних, так і у присмеркових форм, але іноді можливі і уранці. Максимум виходу личинок з яєць зазвичай співпадає з часом начала активності цих личинок. Аналогічним чином, максимум вилуплення з лялечок співпадає з початком часу активності имаго. Відповідно, денні комахи виходять з лялечок уранці, а нічні - увечері. Максимуми літа на світло спостерігаються дещо пізніше, ніж максимуми активності в садіннях. Живлення, як правило, передує: і міграційну активність, і років на світло.


2015 .................................................................................