Статевий склад популяції



Під статевою структурою популяції розуміють чисельне співвідношення самців і самиць. Практично усі види комах у своїй основі бісексуальні, тобто представлені самцями і самицями, а у разі партеногенезу - тільки самицями. Лише серед деяких термитофильных мух був відмічений гермафродитизм. Для комах, як і для більшості інших тварин типове співвідношення підлог близьке до 1: 1. Проте це співвідношення у багатьох випадках порушується. Серед комах досить широко поширений партеногенез, при якому популяція складається тільки з самиць або ж співвідношення чисельності підлог міняється в широких межах.
Окрім генетичних причин, співвідношення підлог може визначатися співвідношенням виживаності самців і самиць, яка може бути різною. Так, на початку спалаху розмноження в популяції нерідко переважають самиці, а після неї іноді виявляється значно більше самців, ніж самиць. Можливо, що останнє пов'язане з меншими розмірами самців, яким вимагається менше корму для завершення розвитку (А.З. Злотин, 1989).
Іноді спостерігаються і протилежні випадки. Так, в нашій лабораторії загинула культура кожеедов Trogoderma glabrum Herbst, яким дали як додатковий корм шматочки яблук, мабуть, що містять залишкові інсектициди. В результаті постраждали тільки самці, які виявилися чутливіше за самиць, а самиці, що залишилися, не будучи здатними до партеногенезу, загинули, не залишивши потомства.
Отже, співвідношення підлог в популяції може бути хорошою характеристикою її стану, проте визначити реальне співвідношення підлог в потомстві часто досить складно з наступних причин.
По-перше, співвідношення підлог в потомстві однієї самиці може залежати від віку останньої. Відповідно, якщо самиці починають розмножуватися більш менш синхронно, співвідношення підлог в популяції певним чином мінятиметься в часі.
По-друге, при визначенні співвідношення підлог слід враховувати, що самці можуть виходити з лялечок на декілька днів раніше самиць (багато метеликів).
По-третє, ефективність методів обліку може виявитися різною для самців і самиць із-за відмінностей в їх поведінці. Нерідко особини однієї підлоги менш помітні або обережніші. Іноді особини різних підлог розташовуються, наприклад, на різній висоті ствола, віддають перевагу різним рівням освітленості або вологості. У лабораторії, коли береться певна група особин, щоб визначити співвідношення підлог, не виключені помилки через те, що до виходу з сажалки або пробірки підходять передусім представники тієї підлоги, які відрізняються більшою рухливістю або чіткіше реагують на силу тяжіння.
Варіації в співвідношенні підлог мають велике екологічне значення. У популяціях, що знаходяться в стані депресії, доцільне виживання передусім саме самців, що несуть ту ж частину генофонду, що і самиці, але що вимагають для свого розвитку менше живлення. Крім того, самці зазвичай відрізняються більшою здатністю до міграцій і, отже, мають можливість знайти сприятливіші умови.
У разі аренотокії (один з типів факультативного партеногенезу, коли з незапліднених яєць виводяться тільки самці), типової для багатьох перетинчастокрилих, виникає також і зворотний зв'язок. Чим менше самців, тим більше незапліднених самиць і, отже, тим більше буде самців в наступному поколінні (див. наступний розділ). Співвідношення підлог в цьому випадку залежатиме, з одного боку, від наявності самців батьківського покоління і їх активності, з іншої - від поведінки самиць, які і після спаровування можуть відкладати незапліднені яйця. З аренотокією пов'язані також сезонні зміни співвідношення підлог. Так, у перетинчастокрилого Encyrtus infidus Rossi співвідношення підлог весною близько до 1:1, а влітку переважають самиці (2,7:1).
Партеногенез
Партеногенез - це розмноження незапліднених самиць. Можливі декілька типів партеногенезу. У разі телитокии самиці виробляють тільки самиць і, відповідно, популяція складається тільки з них. Іноді телитокия змінюється в часі статевим розмноженням. Перед цим незапліднені самиці виробляють як самиць, так і самців. Нарешті, можливий такий тип розмноження, коли самці з'являються в результаті партеногенетичного розмноження і мають гаплоидный набір хромосом, а самиці отрождаются тільки із запліднених яєць і диплоидны. Такий тип розмноження, як відзначалося вище, називають аренотокією.
В принципі, бісексуальність (амфимиксис) дає великі переваги організму. При статевому розмноженні більше можливостей для формування найбільш відповідних умовам фенотипов, виникають явища гетерозису, що підвищують життєздатність, нейтралізуються шкідливі мутації, накопичується різноманітність генофонду під захистом домінантних генів. Тому, здавалося б, складніше і вимагаюче великих витрат енергії і часу бісексуальне розмноження зберігається майже в усіх таксонах тварин. Проте і партеногенез дає серйозні екологічні переваги. По-перше, при партеногенезі більш, ніж удвічі, прискорюється розмноження, оскільки в нім беруть участь все наявні в популяції особини і не витрачається енергія і час на пошук статевого партнера. По-друге, при партеногенезі має місце генетична ізоляція, що призводить до швидкого відбору мутантів, незалежно від домінантності ознак. Нарешті, при партеногенезі можлива основа нової популяції тільки однією особиною, що дає великі переваги при заселенні нових, особливо острівних територій (М. С. Гиляров, 1982).
Відповідно, партеногенез виникає або в тих випадках, коли при слабкій захищеності особин і їх великій смертності необхідно швидко збільшити чисельність популяції в природі (попелюхи) або ж на межах ареалів, де вид рідкісний і зустріч особин різної підлоги ускладнена. Партеногенез типовий також для відносно малорухомих комах або комах, не здатних до активного польоту. Так, у найдрібніших наїзників-яйцеїдів роду Trichogramma має місце типова для перетинчастокрилих аренотокія, тобто партеногенетичне отрождение самців. Пошук шлюбного партнера для них скрутний, оскільки заражені трихограмою яйця хазяїна зустрічаються відносно рідко, термін життя имаго не перевищує декількох днів, а активний політ практично не можливий із-за струмів повітря. Відповідно, самці трихограми, що вийшли із зараженої кладки, зазвичай на тій же кладці чекають сестер і злучаються з ними (інбридинг). Проте завдяки аренотокії навіть незапліднена самиця здатна передати свій генофонд наступним поколінням. У деяких же видів трихограми типова телитокия і самці взагалі відсутні.
Нерідко партеногенез співпадає з відсутністю або недорозвиненням крил у имаго (ряд жуків : стафилинид, короїдів; деякі метелики: Psychidae - М. С. Гиляров, 1982). Але він можливий навіть у таких добре літаючих метеликів як тополиний бражник Amorpha populi L. Відсутність крил також не обов'язково спричиняє за собою партеногенез. Так, у відомих безкрилих коників роду Saga - вид S.pedo Pall, представлений тільки самицями, а S. ephipigerra і самицями, і самцями.
Наявність партеногенетичного розмноження у виду не унеможливлює і статевого розмноження. Серед потомства партеногенетически самиць паличника Carausius morosus Br, що розмножуються. зрідка виявляються і самці (приблизно 1 самець на 1000 самиць). У багатьох комах партеногенез зустрічається тільки в окремих частинах ареалу, найчастіше на його краях (деякі таргани, богомолы, паличники, саранові, эмбии, жуки-довгоносики).
Іноді партеногенетичне розмноження в певну пору року замінюється бісексуальним (циклічний партеногенез). Статевий процес, що включається, перешкоджає в цьому випадку поширенню шкідливих мутацій. Такий циклічний партеногенез має місце у горіхотворок, де партеногенетичні самиці і статеве покоління настільки відрізняються один від одного по морфології, що їх раніше відносили до різних пологів. Але найбільш типовий такий циклічний партеногенез для попелюхою. Із заплідненого зимуючого яйця виходить самиця-засновниця. Ця самиця дає початок багатьом партеногенетичним поколінням. Попелюхи цих поколінь в основному безкрилі, проте при підвищеній скупченості колонії на рослині і поганому харчуванні з'являються окремі партеногенетичні крилаті попелюхи, що заселяють нові рослини. У кінці літа під впливом короткого фотоперіоду партеногенетичні самки-полоноски виробляють самців і самиць (зміна телитокии на амфитокию) і кожна запліднена самиця відкладає одне зимуюче яйце. Тли-полоноски зазвичай бувають крилатими, іноді крилаті і самці попелюхою. Поява статевого покоління приурочена до кінця літа, тобто до часу розквіту популяції, коли істотно полегшується зустріч підлог. Мабуть, значна частина зимуючих яєць гине, навесні чисельність попелюхою низька і статевий процес у цю пору року був би дуже ускладнений для цих малозахищених комах.
У попелюхою спостерігаються переходи від циклічного партеногенезу до постійного. Такі зміни пов'язані зазвичай або з випаданням з місцевої флори рослини, на якій поселяється самка-полоноска (сезонна зміна хазяїв типова для попелюхою), або із заселенням попелюхами нового району, де ця рослина відсутня (А.К.Мордвилко, 1924). Природно, що постійний партеногенез типовий для попелюхою, що мешкають на рослинах в закритому грунті.

У попелюхою швидкість розмноження ще більш збільшується завдяки живонародженню.

Ту ж мету швидкого збільшення чисельності і освоєння субстрату переслідує особливий вид партеногенезу - педогенез, відкритий російським зоологом Н. Вагнером (1862) у найдрібніших комарів-галиць (Itonididae). Ці комарі, подібно до трихограми, мало здатні до активного польоту і теж відносно мало плідні. З їх яєць виходять личинки, що живляться гниючою деревиною. У міру зростання личинок в них розвиваються яєчники. Без якого-небудь запліднення в яєчниках опиняється від 7 до 30 личинок наступного покоління, які потім поїдають зсередини тіло материнської личинки і далі живуть вільно. Таке педогенетическое розмноження триває в необмеженому числі поколінь, але при несприятливій температурі і вологості, коли виникає необхідність пошуку нового субстрату, педогенез припиняється, личинки обертаються в лялечку і з'являються дорослі самиці і самці.
Поліембріонію, тобто поява великої кількості зародків з однієї зиготы, не можна назвати партеногенезом, хоча екологічний сенс цього явища той же - швидке збільшення чисельності. Серед комах поліембріонія зустрічається у паразитичних перетинчастокрилих, де одне яйце здатне відразу дати життя іноді декільком тисячам личинок. Очевидно, що таке ділення зародка можливе тільки в дуже сприятливому для розвитку середовищі, який являється внутрішність тіла хазяїна.


2015 .................................................................................