Таблиці виживання


Комахи, подібно до більшості інших безхребетних, відрізняються низькою виживаністю, тобто малою вірогідністю виживання особини в процесі розвитку. Дійсно, чисельність популяції в природі за незмінних середніх умов завжди залишається приблизно на одному і тому ж середньому рівні, а плодючість же однієї самиці комах коливається від декількох десятків до декількох тисяч яєць. Це означає, що шанс кожної особини дійти до статевозрілого стану дуже малий. Для комах, загалом, типова висока смертність на ранніх стадіях розвитку. Особливо часто гинуть яйця і личинки молодших віків. Відповідно, крива виживання комах в більшості випадків увігнута, що показує спочатку швидкий, а потім уповільнений спад чисельності у міру розвитку.
Аналіз виживання комах певного виду на різних стадіях їх розвитку може бути представлений як таблиця виживання. Складання цих таблиць - зручний спосіб прослідкувати зміни вікового складу популяції упродовж розвитку і, що особливо важливо, проаналізувати конкретний вплив різних біотичних і абіотичних чинників на чисельність популяції.
Зупинимося спочатку на основних принципах складання таблиць виживання, а потім розглянемо їх конкретні приклади. У найпростішому випадку ми маємо справу з моновольтинным видом і поколіннями, що не перекриваються. Припустимо, що щільність популяції тільки що відкладених яєць (а) дорівнює 1000 на один м. Упродовж розвитку 900 яєць гине з різних причин, які можна врахувати окремо (наприклад, від яєчних паразитів, вимерзання, вимочування і так далі). Тоді щільність популяції личинок першого віку (а+1) дорівнюватиме 100 на м. Припустимо далі, що пізніше можна виявити тільки 10 личинок другого віку на 1 м (а+2). Отже, ряд, що показує щільність популяції на цих трьох різних стадіях буде наступним: 1000, 100 і 10.
Якщо прийняти початкову щільність за одиницю, то доля личинок першого віку (I+1), що вивелися, дорівнюватиме 0,1, а личинок другого віку (I+2) - 0,01. Відповідно, смертність (d) на стадії яйця дорівнює 1 - 0,1= 0,9, а личинок першого віку 0,1 - 0,01= 0,09.
Важливою характеристикою є також коефіцієнт смертності - q. Він дорівнює частці від ділення d/I, тобто співвідношенню долі загиблих особин до долі тих, що вижили. У нашому випадку він дорівнює 0,9/1,0 = 0,9 для яєць і 0,09/0,1=0,9 для личинок першого віку.
При розрахунках зручніше оперувати не з самими числами, а з їх логарифмами. Це істотно, зокрема, при розрахунку інтенсивності смертності (k), яка є різницею log a (логарифм числа особин на початку розвитку стадії) і log a+1 (логарифм числа особин у кінці розвитку цій - початку розвитку наступної стадії). У нашому випадку цей коефіцієнт для стадії яйця дорівнює 3-2=1 (log 1000=3; log100=2). Ту ж величину ми отримаємо для личинок першого віку (2-1=1). Обоє ці показника - коефіцієнт смертності і інтенсивність смертності мають велике значення при аналізі динаміки чисельності популяції. Аналізуючи таблиці виживання за ряд поколінь, можна прослідкувати, як чисельність популяції пов'язана з рівнем того або іншого чинника середовища.
Як один з конкретних прикладів розглянемо таблицю виживання метелика зимового п'ядуна Operophtera brumata L., опубліковану в книзі Д.К.Варли, Д.К.Градуелла і М. П. Хассела(таблиця.2).

Передбачалося, що усі гусениці, що досягли поверхні грунту, оберталися в лялечку. Виживання лялечок можна було визначити по кількості метеликів, спійманих тим же методом наступної осені. Для підрахунку паразитів лялечок землю під деревами накривали тими ж самими лотками, які використовували раніше для збору гусениць, що спускаються для обертання в лялечку, перевернувши їх і увіткнувши краями в грунт. У кути лотків були вмонтовані скляні пробірки. Паразити, виходячи з грунту під лотком, прагнули до світла і скупчувалися в цих пробірках.
Цікава та, що також приводиться тими ж авторами таблиця виживання паразитичної тахіни Cyzenis (таблиця.3). Величезна загибель яєць цієї мухи явно пов'язана з тим, що вони відкладаються не на хазяїна, а на листя, пошкоджені гусеницями, і шанс для яєць бути гусеницями, що проковтнули, дуже малий.
Природно, що залежно від конкретних умов і географічного району таблиці виживання одного і того ж виду можуть істотно розрізнятися. Виживання також буде різним і при різних рівнях чисельності. Проте на прикладі соснового п'ядуна Bupalus piniarius L. було показано, що спалах масового розмноження цього виду, хоча і міняє кількісні співвідношення, не призводить до якісних змін таблиці виживання (N.Broekhuizen et al., 1994).


2015 .................................................................................