Варіації ритмів активності


Було б біологічно невиправданим, якби ритми активності, подібно до жорсткої програми автомата, повторювалися завжди в одному і тому ж варіанті, незалежно від стану комахи, його потреб і конкретних умов. У природі картина ритму активності кожного дня багато в чому схожа одна на одну і в той же час нескінченно змінюється. Причини варіацій полягають в зміні або самої комахи, або умов середовища. Ці варіації поширюються і на рівень чіткості (міра вираженості) ритму, і на положення піків активності в часі.
Відмітимо, що індивідуальна мінливість ритму може бути обумовлена генетично. Так ритми рухливості різних особин жука Тrоqoderma glabrum Herbst. загалом досить схожі. Проте, у однієї самиці був виявлений абсолютно незвичайний ритм. Якщо усі жуки ставали активними в 6-8 ч ранку, то ця самиця починала бігати з 2 ч ночі. Настільки ж раніше припинялася її активність вечірньої пори. Широко відомо, що люди по часу роботи, що віддається перевага ними, можуть бути розділені на "жайворонки", "блакитний" і "сов". Мабуть, то ж спостерігається у деяких бабок, одні особини яких вважають за краще літати в першій половині дня, а інші - в другій. Втім, подібна диференціація може бути пов'язана з віком имаго. Так, у багатьох денних комах зрілі имаго літають ближче до середини дня, а молоді, що нещодавно вивелися з лялечок, - більше на початку і кінці, що, швидше за все, пов'язано з їх меншою стійкістю до сухості повітря і ультрафіолетового випромінювання. У жуков-кожеедов Trogoderma glabrum рівень рухливості молодих, що ще недостатньо зміцніли имаго дуже низький, ритм же старих особин нечіткий і розмитий в часі. Така картина змін ритму з віком типова для багатьох комах.
Природно, що ритми міняються залежно від стадії розвитку. Ритми у личинок, як правило, виражені менш чітко, чим у имаго, навіть якщо спосіб життя тих і інших схожий. Ритм може мінятися упродовж личинкового розвитку, аж до зміни денної активності на нічну, як відзначається у гусениць деяких волнянок.
Ритми активності самців і самиць багатьох видів можуть значно розрізнятися. Часто такі відмінності легко з'ясовні неспівпаданням ритмів різних видів активності - спаровування або відкладання яєць. У інших випадках це пов'язано з малою рухливістю самиць. Відмінності в ритміці вилуплення з лялечок можуть служити ізоляційним бар'єром, що запобіже близькоспорідненим схрещуванням. Правда, наприклад, у трихограми самці виходять з лялечок дещо раніше за самиць, але залишаються тут же на заражених кладках і очікують самиць.
При недоліку їжі і води істотно підвищується рівень рухливості комах, хоча в основному ритміка при цьому майже не порушується : не відбувається зрушення фази і максимуми залишаються в тому ж положенні. Проте активність з обмеженої в часі доби може статі навіть цілодобовою. Такі зміни ритму легко поспостерігати, наприклад, у цвіркунів, ряду жуків, комарів і мух при голодуванні і спразі.
Звичайно, варіації ритмів виникають не лише із-за змін стану комахи, але також і під впливом зовнішніх чинників. Наприклад, в похмуру погоду або в тіні лісу максимуми активності наближаються до середини дня. Під впливом місячного світла максимуми активності нічних комах зрушуються до середини ночі. Низька температура найчастіше позначається на активності, що протікає перед світанком і в ранні уранішні години. У денних форм надмірно висока температура призводить до появи і подальшого поглиблення мінімуму активності в середині дня аж до повної втрати активності в цей час.
Ритми змінюються також і залежно від сезону, географічної широти і висоти над рівнем моря. Принцип зміни ритмів тут один і той же : при холоді активність концентрується в середині дня, а в жару зрушується на вечірні і ранні уранішні години. На великій висоті над рівнем моря активність в середині дня може знижуватися також і у зв'язку з високим рівнем ультрафіолетової радіації (В. И. Чикатунов, 1979).
Дуже цікавий досвід, що пояснює в якійсь мірі один з можливих механізмів сезонної зміни ритму був поставлений Дж. Труменом (J.Truman, 1973). У його дослідах лялечки дубового шовкопряда були вирощені при температурах 25° і 12° С. Потім спостерігали поведінку метеликів при однаковій температурі 25° . Виявилось, що, незважаючи на однакову температуру, самці, вирощені при 25°, ставали рухливими приблизно через 5 ч після виключення світла, тобто в середині ночі. Самці ж, вирощені при низькій температурі, мали дуже нечіткий ритм і починали літати вже через 1,3 ч після виключення світла, тобто на початку ночі. Самиці цього ж метелика в обох серіях показали однаковий ритм, проте час виділення ними феромону точно відповідало часу активності самців своєї серії. Таким чином, зрушення фази ритму може залежати не лише від тих конкретних умов, в яких знаходиться в даний момент комаха, але і від тих, в яких протікав його розвиток. Зрушення фази ритму, що спостерігалося, у шовкопряда явно носило адаптивний характер. Більш ранню активність самців, що виросли в холоді, і розмитий ритм можна розглядати як пристосування до холодних весняних або осінніх ночей.
Підкреслимо, що початково присмеркові і нічні види нерідко бувають активними і в денний час, початково ж денні види, за рідкісними виключеннями, ніколи не літають вночі (окрім нічного часу протягом полярного дня). Це, мабуть, пов'язано з великими можливостями типового для нічних форм суперпозиційного зору. У нелітаючих комах зір зазвичай грає меншу роль, тому зрушення фази ритму можливі в будь-яких напрямах.


2015 .................................................................................