Випадкове розміщення


Таке розміщення виникає у тому випадку, якщо середовище більш менш рівномірне і особини не випробовують ні тяжіння один до одного, ні відштовхування. Саме так розподілені в борошні при порівняно невеликій щільності популяції личинки великого борошняного хрущака Tenebrio molitor L., а також личинки жуков-стафилинид на поверхні грунту.
Зупинимося далі на моделюванні випадкового розміщення. Біномний розподіл, розглянутий в попередньому розділі, передбачає досить високу щільність популяції, коли число незайнятих територій відносне мало. Якщо ж об'єкт, що вивчається, рідкісний (p  0) і розподілений по потенційних територіях випадковим чином, а само число цих територій велике (), то біномний розподіл переходить в розподіл рідкісних подій (розподіл Пуассона). При цьому вірогідність виявлення в пробі тієї або іншої кількості комах залежатиме тільки від розміру проби, але не від того, де саме ця проба узята.
Згідно з формулою Пуассона, очікуване число проб з кількістю особин x рівне:

де N - загальна кількість усіх узятих проб,  - середнє число особин на одну пробу, е - основа натуральних логарифмів (е  2,71828), х!- ікс-факторіал - твір ряду натуральних чисел, наприклад 3! = 1·2·3.
У разі розподілу Пуассона дисперсія і арифметична середня приблизно рівні, тобто 
Якщо ж вірогідність знаходження об'єкту досить висока, то згаданий вище біномний розподіл перетворюється на широко відомий із статистики нормальний розподіл (розподіл Гауса). У перехідних випадках максимум кривий розподіли зазвичай зміщений у бік менших значень ознаки (вліво), оскільки відносно велике число проб з невеликою кількістю особин (мал. 21). При малих же пробах максимум кривий розподіли зміщується на 0 (тобто більшість проб - порожні) і від кривої залишається тільки низхідна гілка.
Агреговане розміщення
Розміщення цього типу найбільш зазвичай в природі. Комахи скупчуються на ділянках, де для них особливо сприятливий мікроклімат, є їх кормові рослини або жертви. Крім того, багато комах притягають один одного завдяки наявності так званих агрегационных феромонів (М. Барбье, 1978). Міра агрегированности може залежати від погоди, сезону і часу доби. Комахи в малоактивному стані частіше утворюють скупчення в сприятливих для переживання місцях. Останнє в першу чергу відноситься до хижих комах.
Агреговане просторове розміщення особин може бути різних типів, а саме: групи можуть бути схожими або різними за чисельністю, розміщення особин в межах групи являється або випадковим, або рівномірним. Крім того, у ряді випадків групи можуть об'єднуватися в скупчення груп. Відповідно, ці розміщення описуються різними теоретичними кривими. У будь-якому випадку, проте, тут коефіцієнт дисперсії завжди більше одиниці.
Один з конкретних прикладів агрегованого розміщення дають личинки комаров-долгоножек, що мешкають в грунті. Вони скупчуються групами приблизно по 30 особин. На кожну особину доводиться по 1-2 см, а на 1 м можна знайти близько 10 таких скупчень. Окремі особини можуть виявлятися і в просторі між групами.
Як вже відзначалося вище, рівень агрегированности популяції комах можна визначити двома шляхами, або за допомогою індексів агрегированности, що показують міру нерівномірності розміщення, або перевіркою відповідності цього розміщення певному теоретичному розподілу, що, звичайно, є точнішим описом.
Проте застосування того або іншого способу буде коректним тільки після попереднього аналізу розміщення. Річ у тому, що отримана нами картина розподілу може істотно залежати від розміру проби, зокрема, від того, менше або більше вона, чим середній розмір скупчень.
Для перевірки доцільно узяти серії проб різного розміру, наприклад, при дослідженні грунтової фауни 40 проб по 0,25 м, 20 проб по 0,5 м і 10 проб по 1 м (А.В.Смуров, 1975). Для кожного з серіїв необхідно визначити середньоарифметичну величину збору цих комах на одну пробу () і дисперсію ().
По виду залежності дисперсії від середньої можна вибрати індекс агрегированности і теоретичний розподіл для опису розміщення комах. У одному випадку коефіцієнт дисперсії (дисперсія, що ділиться на середньоарифметичну) не залежатиме від середньої, тобто буде майже однією і тією ж величиною, незалежно від розміру проби, в іншому ж - буде спочатку лінійне зростати із збільшенням середньої (розміру проби), відходячи від одиниці на осі ординат (мал. 22). При досягненні пробою величини скупчення комах на графіці має місце точка перегину кривої і далі із збільшенням проби коефіцієнт дисперсії майже не міняється.
У першому випадку як індекс агрегированности можна вибрати сам коефіцієнт дисперсії. Теоретичні розподіли, відповідні даному випадку, - розподіли Неймана (J.Neyman, 1939) і Томас (M.Thomas, 1949). Ці розподіли мають місце, коли розмір проби значно більше скупчення комах. Загалом такі випадки рідкісні в энтомологической практиці і ми не будемо тут далі на них зупинятися.
Набагато частіше коефіцієнт дисперсії зростає із збільшенням проби, тобто скупчення великі в порівнянні з площею, охоплюваною пробою. В цьому випадку необхідно використовувати інші, чим коефіцієнт дисперсії, індекси агрегированности. Перерахуємо деякі з них.
Л.Р.Тейлор (L.R.Taylor, 1961) на підставі вивчення розміщення на місцевості багатьох видів комах запропонував наступну емпіричну формулу:

Мал. 22. Залежність коефіцієнта дисперсії від середньої для ряду реальних розміщень, що описуються різними теоретичними розподілами: А - Неймана і Томас; Би - негативним біномним і трьохпараметричним; У - гіпотетичним реальним при безперервному збільшенні розміру проби і відповідному збільшенні середньої. Квадратами різного розміру під віссю абсцис показані відносні розміри проб. При малому розмірі проб тут можливо використовувати негативне біномне і трьохпараметричне розподіли, при великому - розподіли Неймана і Томас. При середніх розмірах проби теоретичний розподіл не може бути підібраний(по А.В. Смурову, 1975)



де а - величина, залежна від розміру проби, а b - індекс рівня агрегированности. Чим більше b, тим вище цей рівень. Коефіцієнти а і b можна вичислити, логарифмуючи приведене вище рівняння:
log =log a + b log  .
Оскільки це рівняння з двома невідомими, необхідно провести дві серії учетов з різними розмірами проб.
Інша теж емпірична формула була запропонована японськими дослідниками (S.Ivao, E.Kuno, 1968) :

У цій формулі коефіцієнт  визначає, що є основним параметром аналізованого розміщення : окремі особини або їх скупчення, а коефіцієнт ? показує агрегированность цих компонентів в просторі.
Частіше, принаймні у вітчизняній літературі, використовують теж емпіричний індекс агрегированности М. Мориситы (M.Morisita, 1959) :

де I - індекс агрегированности, q - загальне число проб цього розміру, - реальне число особин в кожній пробі, N - загальне (сумарне) число особин в усіх q пробах. Цей показник при агрегованому розміщенні більше одиниці.
Агреговане розміщення у багатьох випадках добре описується, так званим негативним біномним розподілом. Тому як індекс доцільно використовувати константу цього розподілу. Її можна підрахувати по наступній формулі:

Наближення До до нуля свідчить про велику агрегированности популяцію. Навпаки, чим більше До, тим розподіл зборів по пробах ближче до випадкового. Так, за даними В. Е. Уотерса (V.E.Waters, 1959), при низькій щільності популяції Choristoneura fumiferana константа До змінюється в межах 1-5 (агреговане розміщення). При вищій щільності популяції їх розміщення стає усе більш випадковим (значення До в межах 6 - 50).
Іноді використовують також величину З, зворотну До:

Величина З може бути визначена як тангенс кута нахилу графіка залежності коефіцієнта дисперсії від середньої (від розміру проби).
Індекс Мориситы і константи негативного біномного розподілу пов'язані один з одним таким чином:

А.В.Смуров (1975) запропонував як індекс агрегированности наступну формулу:

де - середня щільність популяції в межах усієї займаної нею території, включаючи незаселені простори,  - середня щільність в місцях скупчень. При повністю випадковому розподілі цей індекс дорівнює нулю, а при максимальній агрегированности він прагнутиме до одиниці. Індекс А.В.Смурова має наочний біологічний сенс, оскільки показує, яка частина загальної площі не зайнята скупченнями. Зв'язок між цим індексом і попередніми можна виразити таким чином:

Ми вже згадували вище, що у разі агрегованого розміщення особин коефіцієнт дисперсії спочатку збільшується при збільшенні розміру проби (відповідно і збільшенні середньої кількості особин в пробі). Ці зміни пов'язані із співвідношенням розміру проби і середньої площі, займаної скупченням особин. В принципі тут ми завжди маємо справу, як мінімум, з "подвійним" розміщенням: розміщенням скупчень на місцевості і розміщенням самих особин усередині скупчень. Можливо і утворення груп скупчень.
Відомі два теоретичні розподіли, відповідних цій ситуації. Це негативний біномний розподіл (С. J.Bliss, R.A.Fischer, 1953; мал. 23) і трьохпараметричний розподіл (А.В. Смуров, 1975). На практиці частіше використовують порівняння емпіричних даних з вичисленням за формулою негативного біномного розподілу (ця формула являється лише хорошою апроксимацией, детальніше це викладено в книзі А.В.Смурова і Л.В.Полищука, 1989) Згідно з формулою негативного біномного розподілу вірогідність виявлення в пробі x особин

де Г(До+х) і Г(К) - гамма-функції, тобто факторіали дробових чисел, До - константа негативного біномного розподілу, а  - середня кількість особин в пробах. Гамма-функція може бути вичислена по наступній наближеній формулі:

Конкретний приклад розрахунку негативного біномного розподілу дан А.А.Захаровым та ін.(На стор. 204 цитованих книги допущена друкарська помилка - замість м(І - p) слід читати ). Як вже відзначалося вище, А.В.Смуровым було запропоноване так званий трьохпараметричний розподіл, заснований на наступних параметрах, : загальній середній щільності популяції, щільність в межах скупчень і щільності поза скупченнями. Згідно з цим розподілом, як у разі негативного біномного розподілу, коефіцієнт дисперсії також міняється залежно від величини проби.








Мал. 23 Негативний біномінальний розподіл вірогідності (по А.А.Шарову, 1984)


Усі ці теоретичні розподіли можуть переходити один в одного при істотній зміні їх параметрів. Тому, якщо немає упевненості в справедливості якої-небудь певної моделі розподілу, рекомендується використовувати так званий трьохпараметричний розподіл Пуассона з нулями (А.В. Голубев, Г. Э. Инсаров, В. В. Страхів, 1980), що є найбільш універсальним.


2015 .................................................................................