ВИВЧЕННЯ ВИДОВОГО СКЛАДУ


Слід розрізняти фауністичні і демэкологические аспекти досліджень. Фауністика вивчає географічний розподіл видів або інших систематичних одиниць, а демэкология - географічний розподіл співтовариств (екосистем). У першому випадку ми маємо право говорити про фауну, а в другому - про тваринне населення. Видовий склад - найважливіша характеристика тваринного населення (Ю.И. Чернов, 1984). Дослідження будь-якої екосистеми починається зі встановлення систематичної приналежності що входять в неї тварин, тобто складання списку видів або більших систематичних одиниць. Очевидно, що найбільш інформативний матеріал можна отримати при встановленні точного видового складу. Проте на практиці через технічні причини і велику трудомісткість визначення окремих груп іноді обмежуються визначенням до сімейства або навіть загону.
Хоча екологія близьких видів, що мешкають разом в одному і тому ж біотопі, завжди різна (правило Г. Ф. Гаузе), по відношенню до якогось окремо взятого чинника їх реакція може бути однозначною. Якщо реакція на чинник проявляється у групи не розрізняних нами видів, що належать до одного вищого таксона (сумарний облік), це означає, що або усі види проявляють однакову реакцію, або її проявляє тільки масовий (чи масові) вид. Якщо ж реакція при аналізі сумарного обстеження відсутня, то її або взагалі немає у представників цієї групи видів, або вона проявляється у різних напрямах у декількох масових видів і, таким чином, при сумарному аналізі нівелюється.
Видовий склад може бути вивчений в межах екосистеми будь-якого рангу. Проте тут завжди слід враховувати, що фауна кожного регіону окрім чисто екологічних причин, визначається історією її генезису. Для фауни регіону це може бути історія упродовж геологічних періодів. Але навіть в біотопах при їх зміні теж тривало зберігається відбиток колишньої фауни. Так, при організації Ботанічного саду МГУ на місці колишніх колгоспних полів польові види комах зберігалися там більше 10 років, незважаючи на стулювання деревної і чагарникової рослинності.
Ніколи немає гарантії, що виявлений повний видовий склад в межах цього таксона на цій території, не лише через неминучі пропуски, але також із-за потоку мігрантів, що постійно прибувають. Наприклад, в Казахстані було відмічено занесення мігруючими птахами мух-кровососок з дуже віддалених тропічних районів (Т. Н. Досжанов, 1982). Звичайно, чим більше застосовано різних методів збору і чим довше проводилося дослідження, тим більше ймовірно, що видовий склад практично вичерпаний. У разі зборів комах за допомогою проб чітко виявляється швидке вичерпання видового складу з виходом графіка залежності числа видів від кількості проб до асимптоти вже через 15-20 проб.
Кількість видів в биоценозах зазвичай зростає при просуванні з півночі на південь. Проте це правило далеко не абсолютно. Кількість видів комах, мабуть, визначається як суворістю умов, так і мірою різноманітності рослинного покриву. Так, в пустелях кількість видів може бути менше, ніж в північніших і зволожених районах з багатою і різноманітною флорою. Крім того, кількість видів залежить від стадії сукцесії, тобто етапу розвитку біоценозу. Воно, як правило, мало в порушених з яких-небудь причин биоценозах, що знаходяться на ранніх стадіях свого розвитку.
При обстеженні декількох екосистем одного рангу, як і при вивченні фауни декількох географічних регіонів, виникає необхідність порівняти їх один з одним. Це робиться за допомогою обчислення наступних коефіцієнтів :
коефіцієнта Жаккара  і
коефіцієнта Серенсена 
де А - число видів цієї систематичної категорії в одному угрупуванні, В - те ж в іншій, а З - число видів, загальних для обох угрупувань. У дослідженнях часто порівнюють угрупування попарно за допомогою обох коефіцієнтів. Коефіцієнт Жаккара, в принципі, строгіший і пропорційний, а коефіцієнт Серенсена має велику "дозволяючу силу" при низьких величинах схожості. На практиці ці коефіцієнти попарної схожості представляють у вигляді таблиці спортивних змагань, де попарно зустрічаються різні команди, причому верхню праву половину заповнюють індексом Жаккара, а нижню ліву - індексом Серенсена.
Список видів далеко не є вичерпною характеристикою екосистеми. В межах двох біотопів можуть існувати одні і ті ж види, але співвідношення їх численностей може бути різним. Про чисельність як найважливішу характеристику популяції ми вже говорили вище.
Нагадаємо, що найпростіший спосіб орієнтовно оцінити чисельність, - це визначити ту, що зустрічається, тобто відсоток проб в яких зустрінутий цей вид, незалежно від кількості особин в пробі. Відмітимо, що найбільш точну оцінку цей показник дає при випадковому розміщенні на місцевості особин або їх невеликих, в порівнянні з пробою, скупчень. При агрегованому розміщенні точність цього показника знижується.
Відсоток проб з цим видом має сенс визначати лише у тому випадку, коли усі проби приблизно рівні за охоплюваною площею. На практиці ж часто доводиться мати справу з багатьма зборами різних авторів, зазвичай нерівноцінними як за об'ємом, так і по стилю збору матеріалу. Проте навіть з таких даних можна винести загальне уявлення про рідкість тих або інших видів, визначаючи кількість особин видів, що цікавлять нас, в усіх зборах (Д.В. Панфилов, 1976).
Припустимо, що є всього 20 нерівноцінних зборів з однієї території. Один вид, який ми вважаємо рідкісним, представлений 50 екземплярами в одному зборі. Інший же вид налічує в трьох зборах по 5 екземплярів, а в інших - по 10. Індекс тієї, що зустрічається рівний:
,
де n- число особин в зборі, а N - число зборів, де є n екземплярів.
Тоді для першого виду індекс рівний I = 50 х 1 = 50, а для другого:
I = 5 х 3 + 10 х 17=185
Підкреслимо, проте, що абсолютно неприпустимо порівнювати фауни яких-небудь географічних районів по одноразових зборах, наскільки б вони не були щедрі. Насправді, співвідношення численностей видів міняється від сезону до сезону, при цьому фенологічні події можуть змінюватися по датах. Крім того, співвідношення численностей різних видів з року в рік істотно міняється. Тільки багатократні збори, проведені в різні сезони і в різні роки, дають більш менш точне уявлення про фауну цього географічного району.
На відміну від тієї, що зустрічається, щільність популяції, тобто кількість особин цього виду на одиницю площі, є стійкішим екологічним показником, в принципі, не залежним від методу обліку. Очевидно, що биоценозы відрізняються один від одного не лише по видовому складу, але і по щільності популяцій видів (великій кількості), що входять в них. Тому більш інформативне уявлення про відмінності биоценозов можна отримати, використовуючи формулу Р. Л. Наумова (1964) :

де а - сумарна щільність популяцій усіх видів, виявлених в першому біоценозі, b - те ж для другого біоценозу, а з - мінімальний показник щільності популяції виду, що зустрічається в обох биоценозах.
Число масових видів в біоценозі ніколи не буває великим. У стійких биоценозах найбільша кількість видів має помірну чисельність. Дуже ж рідкісних видів, представлених у великих зборах одной-двумя особинами, теж порівняно небагато. Тому якщо ми на осі абсцис відкладемо кількість спійманих особин, виражену в логарифмах, а на осі ординат - кількість видів, представлена цим числом особин в зборах, то отримаємо дзвоноподібну криву, схожу з класичною кривою нормального розподілу (логарифмічно-нормальне, або лог-нормальное розподіл). У разі забруднення біотопу або деградації співтовариства з інших причин зменшується як чисельність усіх або майже усіх видів, так і загальне число видів і крива зрушується на графіці вліво, тобто виявляються найбільше види, представлені малим числом особини (розподіл, близький до геометричного або ж логарифмічного ряду).
Останнім часом особливе значення надають індексам видової (екологічного) різноманітності (Э. Мэгарран, 1992). Ці показники складаються з двох компонентів. Перший з них - це видове багатство. Його можна визначити як відношення загального числа видів до загального числа особин в пробах. На практиці часто використовують інший індекс видового багатства, запропонований Р. Маргалефом :
D =
де S - число виявлених видів, а N - загальне число особин усіх видів.
Другий компонент - це выравненность розподілу особин між видами. Ю. Одум (1975) наводить наступний схематичний приклад: ".. дві системи, кожна з яких складається з 10 видів і 100 особин, можуть мати абсолютно однакові відношення (видового багатства, яке і в тому, і в іншому випадку рівне 9/100, - В. Ч.).., але абсолютно різні показники выравненности залежно від розподілу 100 особин між 10 видами. Так, в одному випадку цей розподіл може мати вигляд: 91-1-1-1-1-1-1-1-1-1 (мінімальна выравненность), в іншому випадку - по 10 особин на вигляд (максимальна выравненность). Деякі індекси видової різноманітності враховують обоє ці параметра. Тут ми приводимо формулу тільки одного, найбільш часто вживаного індексу Шенона (Э. Мэгарран, 1992) :

де Н - видова різноманітність в бітах, Ni - число особин кожного виду в усіх пробах, N - загальна чисельність особин усіх видів в усіх пробах. Співвідношення чисельності цього виду і сумарної чисельності усіх видів (N/ N) називають коефіцієнтом домінантності цього виду. Індекс Шенона зазвичай міняється в межах від 1,5 до 3,5.
Як ми вже відмічали вище, зі зниженням видової різноманітності різко міняється видова структура співтовариства. При цьому часто різко підвищується велика кількість окремих нечисленних видів (біоценотичний закон Тинемана - A.Thieneman, 1925). Легко переконатися що там, де максимально флористичне багатство, багато видів з малою щільністю популяції і зовсім відсутні численні домінуючі види. Для антропогенних же ландшафтів типове збіднення видового складу і прояв окремих різко домінуючих видів.
Індекси видової різноманітності застосовуються для моніторингу довкілля, а також при виборі ділянок для створення заповідників. При цьому передбачається, що високі показники різноманітності свідчать про найменшу дію на природу антропогенного пресу. Безумовно, велика кількість різноманітних і певною мірою взаимозамещающих один одного елементів є хорошим показником стійкості усієї системи в цілому. Мабуть, показники екологічної різноманітності могли б також служити мірою природної стійкості агроценозу, що перешкоджає масовим розмноженням шкідників.


2015 .................................................................................