ВЗАЄМОЗВ'ЯЗКИ В ЕКОСИСТЕМАХ


Можливі два принципи класифікації взаємозв'язків в екосистемах. Перший і найбільш поширений заснований на типах взаємодії між популяціями різних видів, на підсумку дії однієї популяції на іншу. Відповідно, усі взаємодії діляться на взаємнонегативні (конкуренція), на позитивних для однієї сторони і негативних для іншої (хижацтво і паразитизм), на позитивних для однієї сторони і нейтральних для іншої (коменсалізм), на позитивних для обох сторін (протокооперация, мутуализм). Ми свідомо не використовуємо тут термін "симбіоз", тобто спільне співжиття, оскільки він включає різні взаємодії від паразитизму до мутуализма. Інший принцип - ділення цих взаємозв'язків за їх змістом, по їх суті для популяції. Ця схема була запропонована В. Н. Беклемишевым (1970), який підрозділяє зв'язки на топические (використання як місце життя або тимчасове укриття), трофічні (харчові "ланцюги" і "мережі"), фабрические (використання як будівельний матеріал) і форические (використання інших об'єктів як транспорт при міграціях - форезія). Оскільки обоє ці системи доповнюють один одного, розглянемо їх послідовно.
Негативні і позитивні взаємодії в популяціях.
Міжвидова конкуренція - це взаємодії між популяціями різних видів, що претендують на одні і ті ж ресурси. Під ресурсами розуміють зазвичай їжу і простір, наприклад місця укриттів. Очевидно, що при достатку ресурсів конкуренція не може виникнути. Взаємодії при конкуренції можуть бути пасивними, коли один вид просто споживає ресурси, придатні для іншого. Проте набагато частіше один вид активно витісняє інший. Приклади конкуренції між різними видами комах були описані вище. В цілому взаємини між різними видами комах в природі настільки добре "відлагоджені", настільки чітко розмежовані їх екологічні ніші, що жорстка міжвидова конкуренція проявляється лише в окремих випадках. Виключенням тут є короткочасно існуючі і багаті органікою харчові субстрати (гній, падаль, плодові тіла грибів), де має місце гостра конкуренція як між самими комахами, так і між комахами і кліщами, нематодами і грибами. Конкуренція, як правило, негативно відбивається на популяціях усіх конкуруючих видів.
Хижацтво - живлення іншим живим об'єктом, що призводить до швидкої загибелі останнього. На відміну від паразита, хижак ніколи не живе на тілі або усередині тіла своєї жертви. Серед комах є немало спеціалізованих хижаків, таких як богомолы, багато жужелиць і сонечка, мухи-ктыри, ряд клопів і так далі У багатьох випадках хижацтво супроводжується додатковим живленням виділеннями рослині, у тому числі нектаром. Іноді хижацтво може бути більш менш випадковим, коли, наприклад, жуки, що живуть в борошні або крупі, поїдають личинок або лялечок інших видів. Сюди ж слід віднести випадки канібалізму. Оскільки хижаки зазвичай поїдають комах різних видів, то певна залежність їх чисельності від чисельності жертви цього виду відсутня. Тому роль хижака в регуляції чисельності зводиться до функціональної реакції, коли хижаки збільшують кількість своїх жертв лише до певної межі, обумовленої їх агресивністю і пошуковими здібностями.
Паразитизм ширше поширений, ніж хижацтво. Паразит губить свого хазяїна далеко не в усіх випадках, хоча і живиться тканинами або рідинами тіла останнього. Можливі два типи паразитизму : тимчасовий і стаціонарний. У першому випадку паразит проводить на тілі хазяїна лише той час, який потрібний для живлення. Типовий приклад такого паразитизму - кровососание на хребетних. Комар, нападаючий на людину, може витратити на живлення декілька секунд, иксодовый же кліщ може залишатися таким, що присмоктує цілодобово. Проте усе інше життя тимчасового паразита проходить або у відкритій природі, або в гнізді, норі або в житлі людини. Таких паразитів іноді називають мікрохижаками.
Стаціонарні паразити усе своє життя або ж певний її період проводять на хазяїнові, залишаючись там і після живлення, або ж мешкають усередині хазяїна. Типові приклади такого паразитизму дають воші, блохи, мухи-кровососки, скидаючі крила після досягнення жертви. Очевидно, що до категорії стаціонарних паразитів можна віднести і усіх насекомых-фитофагов, незалежно від будови їх ротового апарату. Паразитичні личинки багатьох перетинчастокрилих, тривало мешкаючи на тілі хазяїна або усередині нього, зазвичай викликають загибель останнього, що наближає їх діяльність до хижацької. Перетинчастокрилі паразити нерідко бувають моно- або олигофагами, що призводить до виникнення жорсткішого зв'язку між чисельністю хазяїна і чисельністю паразита (чисельна реакція). Тому від такого паразита можна чекати більш вираженої регуляції чисельності хазяїна, але з певним запізнюванням.
Стаціонарний паразитизм можна розглядати як певний вид симбіозу, хоча багато авторів розуміють під симбіозом тільки позитивні взаємодії популяцій.
Дуже близька по сенсу до паразитизму так звана мюллеровская мімікрія - наслідування по забарвленню і поведінці, добре захищеним і неїстівним формам. Ентомологам відомі приклади такої мімікрії, що досягає іноді дивної схожості, як, наприклад, у деяких мух-сирфид і метеликів-скляниць, що прекрасно наслідують ос. Важливий принцип такої мімікрії - моделі наслідування мають бути досить численними. Мабуть, наслідуючий вид завдає своїй моделі певного збитку, знижуючи цінність застережливого забарвлення.
У разі так званого, инквилинизма комаха використовує укриття, зроблене хазяїном, а також запаси його їжі, заздалегідь вбиваючи і з'їдаючи хазяїна. Тут хижацтво поєднується з подібністю паразитизму. Так, личинки деяких ос-наїзників спочатку висмоктують личинку-галлообразователя, а потім живляться стінками самого галла. Аналогічним чином самиці деяких мурашок проникають в гнізда інших видів, вбивають самиць, що знаходяться там, і заміщають їх. Таке гніздо з чужою самицею живе не більше двох років, поки зберігаються робітники гнізда-хазяїна.
Інший приклад симбіозу - коменсалізм, в цьому випадку один партнер покладає на іншого регуляцію своїх стосунків із зовнішнім середовищем, тобто використовує його у своїх цілях, але, на відміну від паразитизму не приносить йому істотної шкоди. В принципі, все ж при мешканні на тілі хазяїна і живленні його відмерлими тканинами комменсалы мало, чим відрізняються від паразитів. Так, пухоеды, що живуть на тілі птахів, живляться лусочками рогового шару шкіри, а іноді і пір'ям. При великій кількості пухоедов поїдання ними пір'я негативно позначається на житті птаха. Пухоеды, переміщаючись по шкірі, турбують свого хазяїна. Нарешті, ці комахи можуть заковтувати промовці з расчесов краплі крові.
Один з типів коменсалізму - синойкия, тобто мешкання в житло хазяїна і живлення залишками його їжі. Комменсалами такого роду являються таргани багатьох видів, що здавна заселили житло людини. Інший приклад - мешкання в гніздах рудих лісових мурашок дуже дрібних мурашок Formicoxenus nitidulus Nyl. Ці співмешканці підбираються до рудих мурашок у той момент, коли останні обмінюються їжею, і відносять свою крихітну долю. Взагалі в мурашниках живе безліч самих різних комах, у тому числі личинки жуков-бронзовок, листоедов-клитр, деяких клопів. Більшість з них живиться або якимись відходами мурашника, або гниючим будівельним матеріалом. Проте частина таких мирмекофилов виділяє спеціальні речовини, які, як вважається, "оп'яняють" мурашок. В результаті мурашки або годують своїх нахлібників як личинок або один одного, або не перешкоджають знищенню ними яєць і личинок мурашок (G.LeMasne, 1994).
Очевидно, що ці приклади коменсалізму можуть бути представлені і як своєрідні варіанти паразитизму, оскільки співмешканець практично завжди завдає шкоди своєму хазяїну. До розряду окремих випадків коменсалізму, коли один вид користується захистом іншого, не завдаючи останньому шкоди, можна віднести приклад Э. Пианки (1981). Деякі тропічні птахи дуже охоче гніздяться поблизу від гнізд бджіл і ос. Річ у тому, що птахи страждають від одного з видів оводів, що відкладають яйця на пташенят. Личинки оводів проникають всередину тіла пташенят і часто їх гублять. Мабуть, бджоли і оси відганяють або ловлять оводів. Принаймні зараження оводами біля бджолиних і осиних гнізд різко знижується.
У разі протокооперации (одного з видів симбіозу) користь дістають обидва учасники, проте їх співпраця не є абсолютно необхідною і вони можуть прожити один без одного. Наведемо декілька прикладів протокооперации. Так, мурашки багатьох видів охоче поїдають солодкі виділення попелюхою, звані медяною росою. Але мурашки також приносять велику користь попелюхам, оберігаючи їх від хижаків і паразитів. Стверджується навіть, що мурашки відносять самиць попелюхою на зиму і здатні переносити попелюхою на соковиті молоді втечі.
Інший приклад протокооперации - тропічні мурашки-ацтеки і дерева сімейства цекропиевых. У стволах і гілках цих дерев є великі порожнини, що охоче заселяються мурашками. Рослина забезпечує мурашкам також і живлення. У основі листових черешків на спеціальних килевидных виростах з'являються так звані мюллеровские тільця. Крім того, на черешках і нижній поверхні листя є крихітні білуваті вирости - перлинні залозки. І ті і інші містять в значній кількості глікоген -- основний запасний вуглевод тварин і грибів, не властивий вищим рослинам. Мабуть, і мурашки теж приносять користь цекропиевым деревам, захищаючи їх від інших комах, передусім від мурашок-листорізів, і навіть відкушуючи верхівок втеч ліан, що стосуються дерева. Правда, деякі дослідники стверджують, що дерева без мурашок абсолютно не страждають.
Нарешті, найбільш тісний облігатний зв'язок виникає при яскравій формі симбіозу - мутуализме. Такий симбіоз термітів і специфічних жгутиконосцев, що мешкають в їх кишковику. Завдяки наявності цих жгутиконосцев, здатних розкладати одну з найбільш стійких речовин, - клітковину, терміти здатні жити навіть на дієті з чистої вати. Жгутиконосцы під впливом гормону линьки терміта утворюють цисти, прикріплені до внутрішньої оболонки заднього відділу кишковика. Після линьки терміт з'їдає скинуту ним шкірку разом з цистами і таким чином відновлює фауну своїх симбионтов.
Подібні внутрішні симбионты можуть бути виявлені і в кишковику багатьох інших комах. Проте симбіотичні стосунки, звичайно не вичерпуються наявністю внутрішніх симбионтов. У ряді випадків комахи спеціально розводять корисні для них грибки, переносячи їх спори з місця на місце. Так, самиці деяких жуків-короїдів у вигризеному ними ході під корою дерева готують субстрат з тирси і власних экскрементов, що містять спори гриба певного виду. Гриб розростається під корою і служить єдиною їжею для личинок. Спори гриба можуть бути перенесені не лише в кишковому каналі, але і на поверхні тіла жука в спеціальних порах кутикули.
Мурашки-листорізи фактично створюють спеціальну культуру грибів, що вирощується ними на обрізаннях свіжого листя, мурашок, що удобрюють виділеннями. У екскрементах мурашок знаходяться протеолітичні, тобто ферменти, що руйнують білок, гриби ж здатні розкладати клітковину.
У останніх двох випадках один симбіонт частково поїдає іншого, тобто має місце паразитизм. Проте таке співжиття виявляється виключно корисним для обох видів. Подібним же чином багато комах, що поїдають пилок, одночасно і переносять її з квітки на квітку. Взаємне пристосування кольорів і комах досягає вищої міри досконалості, внаслідок чого виграють і комахи, і рослини.
Таким чином, чіткі грані в класифікації взаємозв'язків між видами відсутні. Не завжди можливо, наприклад, розмежування паразитизму і коменсалізму, навіть в явно мутуалистических зв'язках можливі елементи паразитизму і хижацтва. Комар - тимчасовий паразит, нападаючий на хазяїна, а також личинка наїзника, що вбиває хазяїна, багато в чому схожі з хижаками.
Відмітимо, що ці форми взаємодій властиві іноді усім активним стадіям в онтогенезі (воші), а іноді тільки визначеним. Наприклад, самиці паразитичних перетинчастокрилих є тимчасовими паразитами, оскільки зазвичай при відкладанні яєць живляться соками тіла хазяїна, а личинки - стаціонарні паразити на тому ж хазяїнові, рідше - хижаки. Оскільки имаго перетинчастокрилих ведуть вільний спосіб життя, їх іноді називають паразитоидами. Цей термін невдалий, оскільки личинкова, і имагинальная стадія (самиці) є паразитами. У бліх имаго є стаціонарними паразитами, а личинки, що живуть в підстилці гнізда хазяїна, - приклад типової синойкии.
Потреби і взаємодії в екосистемах
Кожен організм має певне місце життя з певними умовами. Ці місця життя можуть бути різними залежно від стадії розвитку комахи, часу доби і сезону. Організм не може існувати без живлення, хоч би на якій-небудь стадії розвитку. Деякі тварини роблять спеціальні споруди, що несуть різні функції, для чого їм потрібний будівельний матеріал. Крім того, якщо відсутні спеціальні пристосування для міграції, потрібне перенесення організмів з одного місця на інше.
Відповідно, можливі 4 типи зв'язків між організмами в екосистемі: топические, трофічні, фабрические і форические. Топические зв'язку - це створення одним видом сприятливих або несприятливих умов для перебування іншого. Дійсно, центральний організм консорции - звичайна рослина, але іноді і тварина - дає притулок великій кількості організмів, безпосередньо або побічно з ним пов'язаних. Про топических зв'язки можна говорити і у тому випадку, якщо центральні організми консорции є джерелами субстрату, в якому живуть інші види, : в опаде, відмерлих стволах і гілках, в трупах, виділеннях або екскрементах. Іноді цей центральний організм створює особливі умови в результаті своєї будівельної діяльності (нори гризунів, мурашники). Як створення несприятливих умов В. Н. Беклемишев (1970) наводить наступний приклад. Комар Anopheles culicifacies відкладає яйця на рисових полях тільки до тих пір, поки над водою не з'являються проростки рису. Ці проростки заважають так званому "предоткладочной танцю" самиць.
Звичайно, на поверхні і усередині центрального організму створюються особливі умови. Мухи-кровососки на поверхні тіла лося зберігають, наприклад, активний спосіб життя навіть в люті морози. У кущах тамариска температура повітря може бути на 9° що нижче оточує, що сприятливо для дневок багатьох комах. Ще різкіше може бути контраст температури на поверхні рослини, що сильно випаровує вологу. Проте особливі умови виникають і в глибині купи каменів, в грунті або навіть просто на орієнтованому в певному напрямі схилі. Тому топические зв'язки мають місце не лише відносно організмів один до одного, але і відносно організму до усього його довкілля, як живий, так і неживий.
Можливі і складніші опосередковані зв'язки. Наприклад, шкірні оводи створюють на тілі тварин виразки, на які відкладають яйця інші мухи сімейств Calliphoridae і Sarcophagidae.
Топические зв'язку між популяціями різних організмів зазвичай супроводжуються і трофічними зв'язками - тобто живленням живими рослинами або тваринами, виділеннями, екскрементами, відмерлими частинами (листовий опад, шкіра, що відлущилася) або трупами. При цьому організм може поедаться цілком, що типово для хижацтва, можуть бути з'їдені його окремі, не призначені для цього частини (листя, пір'я, птахів) або частини, що спеціально пристосовані для живлення інших видів (мюллеровы тільця на цекропии) і часто служать для поширення насіння або спор (плоди рослин, плодові тіла грибів). Поїдання экскрементов або трупів загиблих тварин може бути корисним для популяції виробника цих залишків, оскільки призводить до очищення території, звільнення поживних речовин і їх повернення в загальний кругообіг. Як і у попередньому випадку, інші види тварин або рослин можуть впливати на ці трофічні зв'язки, утрудняючи або полегшуючи їх.
При фабрических зв'язках комахи використовують різні будівельні матеріали для своїх споруд, що служать для власного захисту і захисту потомства, симбионтов, зберігання запасів або ж лову здобичі. Слід розрізняти спеціально створювані споруди і результати живлення в субстраті, наприклад, ходи в деревині або усередині мінованого листа. У останніх випадках опиняються об'єднаними фабрические, трофічні і топические зв'язки. Будівельний матеріал іноді спеціально переробляється, як при побудові осами з пережованої деревини паперового гнізда, а іноді скріплюється шматочками, наприклад, в чехликах ручейников або мілі.
Форические зв'язку виникають, якщо тварина переносить на своєму тілі або усередині нього які-небудь інші організми. При цьому переносимі тварини або рослини можуть використовувати "переносителя" тільки як транспорт або ж постійно мешкати на тілі або в тілі хазяїна (паразитизм, мутуализм). Форические зв'язку мають особливе значення в тих випадках, коли місця життя віддалені один від одного і їх важко знайти (трупи, гній, гнізда громадських комах). В. Н. Беклемишев приводить як приклад форической зв'язку перенесення бджолами триунгулинов жуків-майок, що очікують на кольорах. Триунгулин, доставлений бджолою у вулик, поїдає бджолине яйце в осередку і розвивається на її харчових запасах (инквилинизм). Істотною перешкодою цього форической зв'язку є мухи, відвідуючі квіти разом з бджолами. Триунгулины не здатні відрізнити їх один від одного. Природно, що триунгулин, що причепився до мухи, гине. На останньому прикладі чітко видно, як переплітаються один з одним різні взаємозв'язки в биоценозах.

Новогодняя еискусственная елка http://xmas.kiev.ua в Киеве. Спешите.

2015 .................................................................................