Життєві форми


Поєднання екологічної адаптивної характеристики з рядом морфологічних ознак приводить нас до уявлення про життєву форму. Перше визначення життєвих форм було розроблене ще на початку дев'ятнадцятого століття, коли видатний дослідник природи Олександр Гумбольдт створив першу класифікацію екологічних типів рослин, грунтуючись на конвергентній подібності, що виникає завдяки схожій ролі в биоценозах різних ландшафтів. Природно, що при такому підході рослини, що належать до різних, часто далеких один від одного систематичних груп, виявляються об'єднаними в одну життєву форму. Так, до форми кактусообразных А. Гумбольдт зарахував також дивно на них схожі африканські молочаї. Надалі виділенням і аналізом таких життєвих форм займалися багато ботаніків і зоологи.
По найбільш сучасному визначенню, цьому И.Х.Шаровой (1987), "життєва форма - це схожа морфоэкологическая організація (габітус) групи організмів на будь-якій фазі життєвого циклу з різною мірою спорідненості, що відбиває характерні риси їх способу життя в певній екосистемі і виникає в результаті паралельної і конвергентної еволюції під впливом схожих чинників природного відбору". Коротше кажучи, життєва форма - це пристосовний тип організмів, що мають зовнішню схожість. Поняття "Екологічна ніша" і "життєва форма" відрізняються один від одного як "робоче місце" і що "реально працює на цьому місці". Як писав Д.Н.Кашкаров" (1944), не видовий склад, а переважання і співвідношення тих або інших життєвих форм характеризує біоценоз".
Найчастіше застосовується ієрархічний тип класифікації життєвих форм, в яких є декілька рангів підрозділів. Як правило, порядок цих рангів вибирається довільно, в залежності через те, що вважає автор класифікації істотнішим.
Загальна класифікація для усіх комах була запропонована В. В. Яхонтовим (1969). У ній за основний критерій прийнято місце життя комах. Він розрізняє 7 основних категорій життєвих форм, кожна з яких у свою чергу ділиться відповідно до спеціалізації виду. Перерахуємо ці основні категорії: 1) геобіонти - мешканці грунту; 2) эпигеобионты - комахи, що живуть на поверхні грунту; 3) герпетобионты - комахи, що живуть серед рослинних і інших органічних залишків на поверхні грунту (очевидно, що комахи, що відносяться до цієї категорії, являються або геобіонтами, або эпигеобионтами), 4) хортобионты - мешканці трав'яного покриву; 5) тамнобионты - мешканці кущів і дендробионты - мешканці дерев можуть розглядатися із-за схожості пристосувань як одна життєва форма; 6) ксилобионты - мешканці відмерлої деревини; 7) гідробіонтів - водні комахи.
В межах кожної категорії В. В. Яхонтов розрізняє рівноцінні по рангу життєві форми. Так, серед эпигеобионтов він виділяє, зокрема, псаммобионтов, що живуть на поверхні піску, петробионтов, що заселяють кам'янисті ділянки, і галобіонтів - мешканців засолених ділянок. Серед хорто-, тамно- і дендробионтов розрізняються эндо- і эктобионты, тобто комахи, що живуть усередині рослинних тканин або на поверхні рослин. Таким чином, в цій класифікації використовуються тільки два ранги ознак.
Класифікації життєвих форм розроблені для багатьох загонів або сімейств. Подібні системи є для поденок (О. А. Чернова, 1952), личинок бабок (Л.Н.Притыкина, 1965), саранових (Ф.Н. Правдин, 1971; М. Е. Черняхівський, 1971; И.В.Стебаев, 1970), ногохвосток (С. К. Стебаева, 1970), жуков-чернотелок (Г. С. Медведєв, 1970), мурашок (К.В.Арнольди, 1937), личинок і имаго комарів-галиць (Б.М. Мамаев, 1963), личинок двокрилих (Н.П.Кривошеина, 1959), личинок і имаго жужелиць (И.Х.Шарова, 1981) і ряду інших груп комах. У ряді випадків класифікують комах, що не належать до якого-небудь одному таксону, але об'єднаних місцем життя або живленням. Так, О. А. Катаев (1983) запропонував екологічну класифікацію комах, що мешкають в стволах дерев або на їх поверхні.
Як правило, в цих класифікаціях використовуються підрозділи декількох рангів. Наприклад, при складанні екологічної класифікації имаго жужелиць И.Х.Шарова (1981) розрізняє до чотирьох рангів. Так, жужелиці типу Calathus по цій класифікації відносяться до класу "зоофагов", підкласу "стратобиос", серії "стратобионты-скважники" і групі "підстилкових".
Детальний аналіз життєвих форм деяких личинок ручейников був проведений А.Т.Козловым (1986). Тут вже є 7 рангів ділення, причому частина з цих ділень - так звані этоморфы (типи будівельної поведінки). В межах однієї этоморфы ручейники використовують схожий будівельний матеріал і споруджують морфологічно схожі будиночки. З використанням этоморф побудована і система життєвих форм личинок лісових комах (Н.А. Харченко та ін., 1989), що будують.
При розгляді адаптації, як правило, можна виділити усе більш тонкі деталі. Наприклад, жуки-чернотелки, що ходять по поверхні піску в пустинних і напівпустинних районах, здавалося б, усі представляють одну життєву форму эпигеобионты-псаммобионты-детритофаги. Проте, способи їх заривання в пісок можуть бути різними. Так, чернотелки роду Anatolica упираються головою в рослини на поверхні піску і, відкидаючи ногами пісок, швидко йдуть в нього. Чернотелки Pisterotarsa приймають майже вертикальне положення головою вниз і, закріплюючись однією парою ніг і користуючись власною вагою, копають норку. Чернотелки Trigonoscelis не здатні заритися в рухливий пісок і шукають поглиблення або норки в піску, що злежався, де і починають копати. До цих типів можна було б додати ще один, мабуть, що не зустрічається у чернотелок. Це вібрація усього тіла, що призводить до його "затоплення" в рухливий пісок. Так закопуються скорпіони, а також ящірки-круглоголовки.
Вводячи усе більш дрібні підрозділи, враховуючи усе більш тонкі особливості екології об'єкту, ми поступово приходимо до унікальної форми, відповідної фундаментальної екологічної ніші виду. Не випадково, багато разів висловлювалася точка зору, що життєва форма - це екологічна характеристика виду (С. А. Северцев, 1951; А. А. Парамонов, 1945; Н.П. Наумов, 1955).
Зупинимося на цьому питанні детальніше. У природі, незалежно від нашої волі, в результаті тривалої еволюції склалася таксономічна система організмів. Небезпідставно передбачається, що близькість або дальність в цій системі пов'язана, передусім, з мірою філогенетичної спорідненості. Класифікація, що розробляється нами в процесі пізнання цієї системи, використовувала спочатку тільки морфологічні ознаки як найбільш стійкі і доступні в порівнянні з лабільними екологічними. Зараз до цих ознак успішно додають цитологические і біохімічні. Багато зовні ефектних ознак, пов'язаних з адаптацією до життя в конкретному середовищі, не без підстав вважають другорядними (як, наприклад, рыбообразную форму тіла у кита). Саме такі ознаки, проте, лежать в основі виділення життєвих форм.
На практиці можна, наприклад, розділити усіх комах на денних, присмеркових і нічних або ж на крилатих і безкрилих. Такі системи комах буде просто використовувати, і вони можуть бути в певному відношенні корисні, проте вони будуть дуже далекі від системи, що реально склалася в природі. У міру введення в класифікацію все більшої кількості ознак поступово виявлятиметься, що наш початковий підрозділ є искусственным і в основі системи мають бути інші ознаки. Дійсно, при розподілі комах, наприклад, на крилатих і безкрилих виявиться, що до різних підрозділів доведеться віднести крилатих і безкрилих попелюхою одного виду або имаго мурашок і робочих особин.
Проте ніж більш дробово ми оцінюватимемо екологічні ознаки, тим більше наша екологічна система наближатиметься до таксономічної, як було показано на прикладі жуков-кожеедов Р. Д. Жантиевым (1963, 1965). Цей автор вважає, що "теоретично існує можливість побудови двох приватних систем (за морфологічними і екологічними ознаками) і наступного їх об'єднання в загальну або головну систему".
Відмітимо, проте, що Р. Д. Жантиев використовував у своїй екологічній системі досить складні і комплексні екологічні ознаки, близькі до життєвих схем. При роботі ж з простішими екологічними ознаками типу "афаг", "зоофаг", "фітофаг" на перше місце виходять конвергентна адаптивна схожість між організмами і отримана система не може співпадати з таксономічною, в усякому разі, повністю.
Морфоэкологическая система (класифікація життєвих форм) створюється зовсім для іншої мети, чим таксономічна. Система життєвих форм класифікує не самі організми, а їх адаптації або системи адаптації. Цим самим поняття про життєву форму збагачує систематику, розглядаючи організми зовсім з іншого боку, а саме: їх ролі в біоценозі і того, як ця роль виконується. Проте поняття "Життєва форма" - передусім екологічне.
В цілому організми важче диференціювати за екологічними ознаками, чим по морфологічних, і значна частина специфічних адаптації вислизає від нашого ока. По И.Х.Шаровой (1981), в межах 20 тисяч видів жужелиць виявляється всього 28 життєвих форм, а серед личинок - 23. При цьому близько 70 % усіх видів відноситься до угрупування зоофаг-стратобионт (мешканець підстилки).
Проте навіть в межах одного виду можуть бути представлені різні життєві форми. Так, наприклад, самці і самиці одного виду саранових можуть бути віднесені до різних життєвих форм, оскільки відрізняються за типом активності і мешкають в різних ярусах рослинності (И.В.Стебаев, 1970). Але і одна особина на різних етапах свого онтогенезу може належати до різних життєвих форм. Це особливо чітко проявляється на прикладі видів з повним метаморфозом, коли морфологія і екологія личинок і имаго зазвичай абсолютно різні. Відповідно, основні життєві функції (живлення, розселення, розмноження, переживання несприятливих умов) як би розподіляються між різними стадіями. Поза сумнівом, що еволюціонують не самі по собі окремі стадії, а увесь онтогенез в цілому. Тоді життєві форми окремих стадій, доповнюючи один одного, утворюють життєву схему виду (біологічний тип).
Такі життєві схеми були розглянуті на прикладі кровоссальних комах В. Н. Беклемишевым (1942). Так, у комарів роду Anopheles водоймища, в яких мешкають личинки, можуть бути на великій відстані від скупчень великих стадних тварин - основних прокормителей имаго. Самиці комарів, що вивелися, здатні розлітатися від водоймища на відстань більше 3 кілометрів. Отже, у пошуках водоймища для відкладання яєць самиця повинна здолати приблизно таку ж відстань. Такі перельоти несумісні з одночасним відкладанням великих кількостей яєць. Проте висока смертність личинок, що відкрито живуть, і имаго має бути компенсована інтенсивним розмноженням. Тому самиці комарів здатні, відкладаючи кожного разу після живлення кров'ю відносно невеликі кількості яєць, розмножуватися багаторазово (гонотрофическая циклика).
Інша життєва схема у кровоссальної мухи-жигалки Stomoxys calcitrans L. Личинки цієї мухи розвиваються в гної, тобто в безпосередній близькості від місця живлення имаго. Відповідно, для дозрівання яєць цій мусі необхідно живитися кров'ю багаторазово. Крайній приклад в цьому ряду - тропічні кровоссальні мухи цеце (Glossina), які от-рождают кожного разу по одній личинці, вже готовій до обертання в лялечку. Тому самиці цієї мухи не потребують пошуку місця для живлення личинок.
Г. А. Мазохин-Поршняков (1954) розглянув життєві форми яєць, гусениць, лялечок і имаго метеликів і показав, що життєві форми цих стадій певним чином поєднуються один з одним, утворюючи біологічний тип. Серед метеликів, що населяють ліси середньої смуги, цей автор знаходить всього 9 біологічних типів, названих їм по найменуванню роду найбільш яскравих їх представників, : гепиалоидный, нептикулоидный, аделоидный, тортрикоидный, психеоидный, папилиоидный, трифеноидный, окнериоидный і арктиоидный.
Для прикладу приведемо короткі характеристики деяких з них. Так, дуже поширений папилиоидный тип включає представників усіх Rhopalocera, багатьох бражників, пістрянок, совок і п'ядунів. Гусениці цього типу открытоживущие, часто моно- або олигофаги, зазвичай поодинокі, такі, що рідше живуть групами. Лялечки малорухомі, знаходяться в грунті або на рослинах. Имаго живиться, довго живе, відмінно володіє польотом, мігрує на великі відстані. При виході з лялечки метелика ще не готові до розмноження. Самиці відносно малоплодовиты (150-350 яєць, рідко більше 500). Яйця зазвичай розміщуються метеликом на кормових рослинах.
Зовсім інші екологічні характеристики у метеликів окнериоидного типу. Окрім самого непарного шовкопряда сюди відносяться представники наступних сімейств і підродин : Eupterotidae, Attacidae, багато Lasiocampidae, Notodontidae, Geometridae, Orgyinae. Тут гусениця теж открытоживущие, але вони рухливіші і многоядны. У ряду видів гусениці молодших віків розносяться вітром. Лялечки малорухомі, знаходяться в грунті або в підстилці. Имаго не живляться, іноді здатні пити воду. Самиця слабо або зовсім не літає, але може повзати, живе дуже недовго, статеві продукти готові до моменту виходу з лялечки, самиця відкладає 300-800 яєць (до 2000). Яйця розташовуються більш менш випадково. Метелики окнериоидного типу набагато менш здатні до розселення, чим папилиоидные.
У гепиалоидных метеликів (від назви роду Hepialus - тонкопряд) гусениці скрытоживущие, мешкають в грунті або усередині рослин, зазвичай багатоядні. Имаго не живляться, літають відносно слабо. Статеві продукти у цих короткоживучих метеликів дозрівають до моменту виходу з лялечки. Самиці не шукають кормові рослини, а випадково розкидають яйця, яких одна самиця може відкласти до 4000.
Співвідношення життєвих форм личинок і имаго жужелиць детально вивчене И.Х.Шаровой (1981). Серед жуков-кожеедов чітко виділяються дві життєві схеми, відповідні таксономічному діленню цього сімейства на підродини (Р. Д. Жантиев, 1965). У основі цих схем лежить використання личинками субстрату різної міри вологості.
У різних биоценозах життєві форми представлені неоднаковим числом видів. Спектр життєвих форм - це їх процентне співвідношення в межах цього біоценозу або по кількості видів, або за чисельністю особин, або по біомасі. Для кожного біоценозу, кожного ландшафту характерне своє співвідношення життєвих форм. Зональні і ландшафтні спектри життєвих форм жужелиць були уперше складені И.Х.Шаровой (1981). Порівняння подібних спектрів показує збільшення числа життєвих форм від півночі на південь. Рослиноїдні види звичайніші у відкритих ландшафтах лісостепу і степу, а зоофаги переважають в лісових ландшафтах і по берегах водоймищ. У степу, окрім жужелиць, що шкодять посівам, різноманітні також підстилкові тріщини зоофаги, а в лісах - эпигеобионты і поверхнево-підстилкові зоофаги.
Спектри життєвих форм дозволяють простежити за змінами биоценозов в часі - природними сукцесіями, а також викликаними діяльністю людини.


2015 .................................................................................