Зміни генофонду популяцій


Згідно з відомим правилом Харди-Вайнберга, частоти генів в популяції протягом певного часу досягають рівноваги і далі їх співвідношення в генофонді популяції залишається незмінним. Проте це можливо лише за умови, що взагалі відсутній який-небудь відбір або міграції особин з певними властивостями, а схрещування між особинами відбувається випадково (абсолютна панміксія). Крім того, чисельність такої популяції має бути нескінченно великою. Очевидно, що в природі ці умови здійснимі лише певною мірою, а це означає, що генофонд природної популяції не може бути абсолютний стабільним.
Генофонд може збагачуватися за рахунок прибуття мігрантів з інших популяцій, а також за рахунок мутацій. Концентрації тих або інших аллелей можуть мінятися в результаті дії зовнішніх умов, що призводять до загибелі або зниження плодючості особин з тим або іншим генотипом, тобто в результаті відбору. Правда, при припиненні відбору у разі збереження гетерозиготності відновлюються колишні частоти генів. Генофонд, популяції може бути збіднений при регулярному витоку мігрантів, що мають певні властивості.
Інша причина збіднення генофонду пов'язана з так званим дрейфом генів при малій чисельності популяції. Механізм цього явища досить чітко описаний в курсі загальної энтомологии" Ю. А. Захопленнями (1986). Приведемо тут уривок з цієї книги.
""У основу концепції дрейфу генів покладені уявлення про випадковий характер розподілу частот генів і непоказності (не презентативности) малих вибірок. Звернемося до звичайного для статистиків прикладу. З урни, заповненої 5000 білими і 5000 чорними кулям (символізують для нас аллели А і а), виймемо підряд першу тисячу куль і переконаємося, що близько половини з них буде білою. Допустимо, що ми вийняли 514 білих і 486 чорних куль. Збільшивши кожне з цих чисел в 10 разів (розмноження - В. Ч.), заповнимо другу урну 5140 білими і 4860 чорними кулями і, перемішавши їх, повторимо процедуру. Можливо, що з 1000 узятих цього разу куль 506 виявляться чорними, а 494 білими. Багаторазово повторивши цей експеримент, можна переконатися, що число куль різного кольору кожного разу буде близьким до 500.
Проте якщо ми заповнимо урну тільки 100 кулями і виймемо перші 10, то, можливо, серед них білих (чи чорних) буде дещо більше половини, наприклад 6. Тепер візьмемо 60 білих і 40 чорних куль і, перемішавши їх в урні, виймемо знову перші 10. Швидше за все, число білі куль буде великим і, багаторазово повторюючи цю процедуру, ми побачимо що число чорних куль стає все меншим і, нарешті, вони усі будуть заміщені тільки білими. Неминучий наслідок спостережуваного при цьому "дрейфу генів" - втрата одних і фіксація інших аллелей, а це, у свою чергу, призводить до скорочення гетерозиготності популяцій і загасання пов'язаної з цим мінливості. Швидкість цього загасання прямо пропорційна величині популяції, чим вона менша, тим швидше проявляються усі наслідки дрейфу".
Дійсно, практика розведення комах показує, що дрейф генів стає помітним лише при початковій чисельності популяції менше 100 особин. Якщо ж початкова чисельність більше 500, дрейфом генів можна нехтувати.
Очевидно, що при культивуванні комах в багатьох випадку можна виявити дрейф генів і відповідне зменшення гетерозиготності. Зберігати гетерозиготність по генах, що не мають істотного значення для необхідних властивостей культури, і тим самим запобігати її можливе звиродніння можна, поєднуючи інбридинг з аутбридингом (неспорідненим спаровуванням). Проте це доцільно лише у тому випадку, якщо гетерозис пов'язаний з наддомінуванням по генах, що впливають на пристосованість. Якщо ж инбредная депресія обумовлена тим, що шкідливі рецесивні мутації стають гомозиготними, максимальний ефект досягається відбором найкращих инбредных ліній. У багатьох же випадках дрейф генів взагалі не проявляється, оскільки йому протистоїть відбір за адаптивними ознаками.
Підкреслимо, що дрейф генів може мати місце і в природі при істотному скороченні чисельності популяцій з будь-яких причин: від несприятливої погоди, епізоотії, застосування інсектицидів, або будь-яких інших захисних заходів. Популяція, що відроджується після таких дій, має вже декілька іншої генофонд, причому зміни популяції спрямовуються відбором у бік найбільшої стійкості до цих несприятливих дій. Аналогічна втрата багатства генофонду, викликана дрейфом генів, має місце в природі при заселенні нової території незначною кількістю мігрантів. Проте якщо потік мігрантів триває, відбувається зустрічне збагачення генофонду
Інша причина звиродніння лабораторної культури - це лабораторні умови, як правило, забезпечуюче збереження і розмноження ослаблених особин з несприятливим генотипом, які неминуче загинули б в природі. Більше того, ці ослаблені особини отримують перевагу в розмноженні, оскільки вони зазвичай менш агресивні і краще переносять високу щільність популяції, яка в лабораторії зазвичай на декілька порядків вище, ніж в природі
Проте відомі багато випадків, коли лабораторна культура стабілізується і може існувати упродовж невизначеного числа поколінь. Як ми відмічали вище, тут багато що залежить від того, наскільки вдало узятий початковий матеріал. У багатьох же випадках після 3-4 поколінь культура комах гине і доводиться брати новий матеріал.
Популяції комах при зміні корму
У природі іноді виникає необхідність заміни одного корму іншим. Так, випадково личинки листоїда Chrysomela aenea L, що впали з вільхи на землю. не завжди можуть повернутися назад в крону і часто закінчують свій розвиток, живлячись кропивою. Проте дорослі жуки, мабуть, ніколи не відкладають яйця на кропиву.
Подібне завдання виникає при попаданні комахи в новий для нього географічний район з іншою флорою. Іноді при введенні нових сільськогосподарських рослин місцеві комахи освоюють незвичайний для них корм, який у ряді випадків виявляється сприятливішим чим початковий (наприклад, перехід колорадського жука на культурні сорти картоплі, клопа-черепашки на полиплоидные сорти пшениці).
У дослідах Г. Х. Шапошникова (1966) попелюхи при переході на нові і початково малопридатні для них рослини за 8 поколінь повністю адаптувалися до них. Ці попелюхи виявлялися нездатними схрещуватися з початковою контрольною лінією, а також живитися на початковій рослині. Подібний процес адаптації попелюхою до нової рослини детально описаний Е.С.Смирновым (1961), який спостерігав "хвилеподібні" зміни ознак від покоління до покоління, затухаючі після повної адаптації і виходу лабораторної популяції на новий рівень.
Найчастіше, проте, при живленні новим кормом знижуються життєдіяльність і плодючість комах, відбувається зменшення їх розмірів. Зокрема, така картина проявляється у багатьох випадках при використанні штучних поживних середовищ (А.З.Злотин, 1989).
Трихограма в природі переважно заражає яйця метеликів совок. У ряді країн (Росія, Україна, США) як лабораторний хазяїн використовують зернову міль - вид, з яким трихограма нікого не зустрічається в природі. В принципі, трихограма може розвиватися на цьому хазяїнові наскільки угодне число поколінь. Правда, починаючи з першого покоління на ситотроге, розміри трихограми зменшуються (мабуть, із-за малих розмірів цього хазяїна), але далі залишаються стабільними.
Проте, така трихограма придатна для випуску в полі тільки не більше ніж упродовж перших трьох поколінь, далі ж ефективність цього ентомофага різко знижується. Спостереження показують, що з першого і до четвертого покоління відбувається різке зниження здатності трихограми до стрибків і польоту. Починаючи з п'ятого покоління на ситотроге ці способи пересування можна спостерігати тільки при дуже високій освітленості і високій температурі. Зворотний переклад трихограми з ситотроги на природного хазяїна - капустяну совку в першому ж поколінні відновлює здатність пересуватися стрибками. При вирощуванні на ситотроге також пропадає здатність самиць реагувати на кайромоны - речовини, що зберігають запах природного хазяїна на його кладці яєць і поблизу від неї, які допомагають наїзникові виявити цю кладку (Л.М.Салманова та ін., 1992).
Швидше за все, такі зміни пов'язані не з відбором особин, найбільш пристосованих до нового хазяїна, а з так званими тривалими модифікаціями. Механізм цього явища тут може полягати в поступовому збідненні поживними речовинами яєць, що відкладаються самицями яйцеїда послідовних поколінь.


2015 .................................................................................